神马文学网环境资源学第一章至第二章
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第一章 绪论
人类社会发展到今天，物质财富得到空前的繁荣，人民生活水平得到极大的提高，人类进入了一个高度发达的文明社会。全球化的通讯网络，高度发达的信息技术，使人类从来没有生活得如此便利和富有，但这并不能说明人类比以往任何一个时期都生活得更加舒适和惬意。人类在向自然界大肆索取的同时，也受到了应有的惩罚。全球变暖，臭氧层破坏，物种灭绝，生物多样性减少，有毒有害化学物品污染加剧，土地沙化，飓风肆掠，使人类的生存环境受到严重的威胁。
这一系列的变化，有自然的原因，然而在很大程度上是人类自酿的苦果。工业革命以后，人类以牺牲环境为代价，获得了工业的迅猛发展，从而带来了经济的繁荣。但作为人类赖以生存的环境却受到了无情的污染和破坏，人类的生存和发展正面临着危机。当然人类总是不甘自我毁灭的，高度发达的文明社会正说明人类改造自然的能力和决心。环境学的出现，标志着人类开始理性地关注与之休戚相关的自然环境。保护好我们的生存环境，创造一个更加美好的明天，是一项刻不容缓的艰巨任务。
要完成这样艰巨的任务，仅靠善良的愿望还远远不够，必须以可持续发展的观点，提高环境意识，增强保护和改善环境的责任感和自觉性，深刻理解人类发展与环境保护的辩证关系，通晓人类经济活动和社会活动对环境变化过程的影响，掌握变化规律，提高对影响环境质量变化的因子识别能力，以系统化、全球化的战略方针保护环境，促进经济、社会和环境的协调可持续发展。
第一节 环境及其组成
所谓环境是指与体系有关的周围客观事物的总和，体系是指被研究的对象，即中心事物。环境总是相对于某项中心事物而言，它因中心事物的不同而不同，随中心事物的变化而变化。中心事物与环境是既相互对立，又相互依存、相互制约、相互作用和相互转化的，在它们之间存在着对立统一的相互关系。对于环境学来说，中心事物是人类，环境是以人类为主体、与人类密切相关的外部世界，即是人类生存、繁衍所必需的、相适应的环境。人类生存环境是庞大而复杂的多级大系统，它包括自然环境和社会环境两大部分......
第二节 环境问题
所谓环境问题，是指作为中心事物的人类与作为周围事物的环境之间的矛盾。人类生活在环境之中，其生产和生活不可避免地对环境产生影响。这些影响有些是积极的，对环境起着改善和美化的作用；有些是消极的，对环境起着退化和破坏的作用。另一方面，自然环境也从某些方面（例如严酷的自然灾害）限制和破坏人类的生产和生活。上述人类与环境之间相互的消极影响就构成环境问题.....
第三节 环境学的研究内容和任务
环境学是一个正在迅速发展的新科学。它是在解决环境问题的社会需要的推动下形成和发展起来的。环境学的概念和内涵，在短短的几十年内，随着环境保护实际工作和环境学理论研究工作的发展，日益丰富和完善。到现阶段，环境学是主要研究环境结构与状态的运动变化规律及其与人类社会活动之间的关系，研究人类社会与环境之间协同演化、持续发展的规律和具体途径的科学。它的形成和发展过程与传统的自然科学、社会科学、技术科学都有着十分密切的联系......
第四节 环境学的研究方法
环境学的性质和内容决定了环境学在科学体系中的地位和作用......
第一节 环境及其组成
一、环境
所谓环境是指与体系有关的周围客观事物的总和，体系是指被研究的对象，即中心事物。环境总是相对于某项中心事物而言，它因中心事物的不同而不同，随中心事物的变化而变化。中心事物与环境是既相互对立，又相互依存、相互制约、相互作用和相互转化的，在它们之间存在着对立统一的相互关系。对于环境学来说，中心事物是人类，环境是以人类为主体、与人类密切相关的外部世界，即是人类生存、繁衍所必需的、相适应的环境。人类生存环境是庞大而复杂的多级大系统，它包括自然环境和社会环境两大部分。
（一）自然环境
自然环境是人类目前赖以生存、生活和生产所必需的自然条件和自然资源的总称，即阳光、温度、气候、地磁、空气、水、岩石、土壤、动植物、微生物以及地壳的稳定性等自然因素的总和，用一句话概括就是“直接或间接影响到人类的一切自然形成的物质、能量和自然现象的总体”（见图 1-1 ），有时简称为环境。
自然环境亦可以看作由地球环境和外围空间环境两部分组成。地球环境对于人类具有特殊的重要意义，它是人类赖以生存的物质基础，是人类活动的主要场所。据目前所知，在千万亿个天体中，能适于人类生存者，只发现地球这一个天体。外围空间环境是指地球以外的宇宙空间，理论上它的范围无穷大。不过在现阶段，由于人类活动的范围还主要限于地球，对广袤的宇宙还知之甚少，因而还没有明确地把其列入人类环境的范畴。
图 1-1 自然环境的构成
（二）社会环境
社会环境是指人类的社会制度等上层建筑条件，包括社会的经济基础、城乡结构以及同各种社会制度相适应的政治、经济、法律、宗教、艺术、哲学的观念与机构等。它是人类在长期生存发展的社会劳动中所形成的，是在自然环境的基础上，人类通过长期有意识的社会劳动，加工和改造了的自然物质，所创造的物质生产体系，以及所积累的物质文化等构成的总和。社会环境是人类活动的必然产物，它一方面可以对人类社会进一步发展起促进作用，另一方面又可能成为束缚因素。社会环境是人类精神文明和物质文明的一种标志，并随着人类社会发展不断地发展和演变，社会环境的发展与变化直接影响到自然环境的发展与变化。人类的社会意识形态、社会政治制度，如对环境的认识程度，保护环境的措施，都会对自然环境质量的变化产生重大影响。近代环境污染的加剧正是由于工业迅猛发展所造成的，因而在研究中不可把自然环境和社会环境截然分开。
中国以及世界上其他国家颁布的环境保护法规中，对环境一词所作的明确具体界定，是从环境学含义出发所规定的法律适用对象或适用范围，目的是保证法律的准确实施，它不需要也不可能包括环境的全部含义。《中华人民共和国环境保护法》把环境定义为：“影响人类生存和发展的各种天然的和经过人工改造的自然因素的总体，包括大气、水、海洋、土地、矿藏、森林、草原、野生生物、自然保护区、风景名胜、城市和乡村等。”
随着人类社会的发展，环境概念也在发展。有人根据月球引力对海水潮汐有影响的事实，提出月球能否视为人类的生存环境？我们的回答是：现阶段没有把月球视为人类的生存环境，任何一个国家的环境保护法也没有把月球规定为人类的生存环境，因为它对人类的生存发展影响太小了。但是，随着宇宙航行和空间科学的发展，总有一天人类不但要在月球上建立空间实验站，还要开发利用月球上的自然资源，使地球上的人类频繁往来于月球和地球之间。到那时，月球当然就会成为人类生存环境的重要组成部分。特别是人们已经发现地球的演化发展规律，同宇宙天体的运行有着密切的联系，如反常气候的发生，就同太阳的周期性变化紧密相关。所以从某种程度上说，宇宙空间终归是我们环境的一部分。所以，我们要用发展的、辩证的观点来认识环境。
二、环境的形成和发展
人类的生存环境不是从来就有的，它的形成经历了一个漫长的发展过程。在地球的原始地理环境刚刚形成的时候，地球上没有生物，当然更没有人类，只有原子、分子的化学及物理运动。在大约 35 亿年前，由于太阳紫外线的辐射以及在地球内部的内能和来自太阳的外能共同作用下，地球水域中溶解的无机物转变为有机物，进而形成有机大分子，出现了生命现象。大约在 30 多亿年以前出现了原核生物，经过漫长的无生物的化学进化阶段，它开始进入生物进化阶段，逐渐形成了生物与其生存环境的对立统一的辩证关系。最初生物是在水里生存，直到绿色植物出现。绿色植物通过叶绿体利用太阳能对水进行光解释放出氧气。大约在 4~2 亿年前大气中氧的浓度趋近于现代的浓度水平，并在平流层形成了臭氧层。绿色植物（自养型生物）的出现和发展繁茂，及臭氧层的形成对地球的生物进化具有重要意义。臭氧层吸收太阳的紫外辐射，成为地球上生物的保护层。在距今 2 亿多年前出现了爬行动物，随后又经历了相当长的时间，哺乳动物的出现及森林、草原的繁茂为古人类的诞生创造了条件。
在距今大约 200~300 万年前出现了古人类。人类的诞生使地表环境的发展进入了一个高级的，在人类的参与和干预下发展的新阶段——人类与其生存环境辩证发展的新阶段。人类是物质运动的产物，是地球的地表环境发展到一定阶段的产物，环境是人类生存与发展的物质基础，人类与其生存环境是统一的；人与动物有本质的不同，人通过自身的行为来使自然界为自己的目的服务，来支配自然界。但是正如恩格斯在《自然辩证法》中所说的：“我们不要过分陶醉于我们对自然界的胜利。对于每一次这样的胜利，自然界都报复了我们。每一次胜利，在第一步确实都取得了我们预期的结果，但是在第二步和第三步却有了完全不同的、出乎意料的影响，常常把第一个结果又取消了”。因而人类与其生存环境又有对立的一面。人类与环境这种既对立又统一的关系，表现在整个“人类——环境”系统的发展过程中。人类用自己的劳动来利用和改造环境，把自然环境转变为新的生存环境，而新的生存环境又反作用于人类。在这一反复曲折的过程中，人类在改造客观世界的同时，也改造着人类自己。这不仅表现在生理方面，而且也表现智力方面。这充分说明，人类由于伟大的劳动，摆脱了生物规律的一般制约，进入了社会发展阶段，从而给自然界打上了人类活动的烙印，并相应地在地表环境又形成了一个新的智能圈或技术圈。我们今天赖以生存的环境，就是这样由简单到复杂，由低级到高级发展而来的。它既不是单纯由自然因素构成，也不是单纯由社会因素构成。而是在自然背景的基础上，经过人工加工形成的。它凝聚着自然因素和社会因素的交互作用，体现着人类利用和改造自然的性质和水平，影响着人类的生产和生活，关系着人类的生存和发展。
三、环境要素与环境质量
（一）环境要素
环境要素，又称环境基质，是指构成人类环境整体的各个独立的、性质不同的而又服从整体演化规律的基本物质组分，包括自然环境要素和人工环境要素。自然环境要素通常指：水、大气、生物、阳光、岩石、土壤等。人工环境要素包括：综合生产力、技术进步、人工产品和能量、政治体制、社会行为、宗教信仰等。
环境要素组成环境结构单元，环境结构单元又组成环境整体或环境系统。例如，由水组成水体，全部水体总称为水圈；由大气组成大气层，整个大气层总称为大气圈；由生物体组成生物群落，全部生物群落构成生物圈。
（二）环境质量
所谓环境质量，一般是指在一个具体的环境内，环境的总体或环境的某些要素，对人群的生存和繁衍以及经济发展的适宜程度，是反映人群的具体要求而形成的对环境评定的一种概念。最早是在 20 世纪 60 年代，由于环境问题的日趋严重，人们常用环境质量的好坏来表示环境遭受污染的程度。
显然，环境质量是对环境状况的一种描述，这种状况的形成，有来自自然的原因，也有来自人为的原因，而且从某种意义上说，后者更为重要。人为原因是指：污染可以改变环境质量；资源利用的合理与否，同样可以改变环境质量；此外，人群的文化状态也影响着环境质量。因此，环境质量除了所谓的大气环境质量、水环境质量、土壤环境质量、城市环境质量之外，还有生产环境质量、文化环境质量。
第二节 环境问题
一、环境问题
所谓环境问题，是指作为中心事物的人类与作为周围事物的环境之间的矛盾。人类生活在环境之中，其生产和生活不可避免地对环境产生影响。这些影响有些是积极的，对环境起着改善和美化的作用；有些是消极的，对环境起着退化和破坏的作用。另一方面，自然环境也从某些方面（例如严酷的自然灾害）限制和破坏人类的生产和生活。上述人类与环境之间相互的消极影响就构成环境问题。
环境问题，就其范围大小而论，可从广义和狭义两个方面理解。从广义理解，就是由自然力或人力引起生态平衡破坏，最后直接或间接影响人类的生存和发展的一切客观存在的问题。只是由于人类的生产和生活活动，使自然生态系统失去平衡，反过来影响人类生存和发展的一切问题，就是从狭义上理解的环境问题。
二、环境问题分类
环境问题分类的方法有很多，按发生的机制进行分类，主要有环境破坏和环境污染与干扰两种类型。
（一）环境破坏
环境破坏又称生态破坏。主要指人类的社会活动产生的有关环境效应，它们导致了环境结构与功能的变化，对人类的生存与发展产生了不利影响。环境破坏主要是由于人类活动违背了自然生态规律，急功近利，盲目开发自然资源而引起的。其表现形式多种多样，按对象性质可分为两类：一类是生物环境破坏，如因过度砍伐引起的森林覆盖率锐减，因过度放牧引起草原退化，因滥肆捕杀引起许多动物物种濒临灭绝等；另一类属非生物环境破坏，如盲目占地造成耕地面积减少，因毁林开荒造成水土流失和沙漠化，地下水过度开采造成地下水漏斗、地面下沉，因其他不合理开发利用，造成地质结构破坏、地貌景观破坏等。人类对环境的破坏已有近 300 万年的历史。据科学研究证明， 200 万年来许多动物的灭绝是人类捕猎带来的。这种环境破坏的历史虽然漫长，但因其进展缓慢而不易察觉。在近代，由于科学技术的迅速发展，人口急剧增加等原因，地球环境遭受人为破坏的规模与速度越来越大，后果也越来越严重。再加上环境破坏恢复起来也需要许多时间，相当困难，甚至很难恢复。例如森林生态系统的恢复需要上百年的时间，而土壤的恢复则需要上千年，上万年或更长的时间，物种的灭绝则是根本不能恢复的。环境破坏导致一些国家和地区经济衰落甚至崩溃，如西亚的美索不达米亚，中国的黄河流域，曾是人类文明的发祥地，由于大规模的毁林垦荒，而又不注意培育林木，造成严重的水土流失，以致良田美地逐渐沦为贫壤瘠土。
（二）环境污染与干扰
由于人类的活动，特别是工业的发展，工业生产排出的废物和余能进入环境，便带来了环境的污染和干扰。
1．环境污染
有害物质或因子进入环境，并在环境中扩散、迁移、转化，使环境系统的结构与功能发生变化，对人类或其他生物的正常生存和发展产生不利影响的现象，即是环境污染，常简称“污染”。其中引起环境污染的物质或因子称环境污染物，简称污染物。它们可以是人类活动的结果，也可以是自然活动的结果，或是上述两类活动共同作用的结果。在通常情况下，环境污染主要是指人类活动导致环境质量下降。在实际工作中，判断环境是否被污染或被污染的程度，是以环境质量标准为尺度的。环境污染类型的划分也因目的、角度不同而不同，如按污染物性质可分为生物污染、化学污染和物理污染；按环境要素可分为大气污染、水污染、土壤污染、放射性污染等；其它还可以按污染产生的原因、按污染范围等进行不同的分类。但环境污染作为人类面临的环境问题的一个重要方面，总与人类的生产及生活活动密切相关。在相当长的时间内，因其范围小、程度轻、危害不明显，未能引起人们足够的重视。 20 世纪 50 年代后，由于工业迅速发展， 重大污染事件不断出现，环境污染才逐渐引起人们普遍关注。
2．环境干扰
人类活动所排出的能量进入环境，达到一定的程度，产生对人类不良影响的现象，就是环境干扰。环境干扰包括噪声、振动、电磁波干扰、热干扰等。常见的有电视塔和其他电磁波通讯设备所产生的微波和其他电磁辐射；原子能和放射性同位素应用机构所排出的放射性废弃物的辐射、振动、噪声、废热；汽车、火车、飞机、拖拉机等各种交通运输工具以及各种施工场所产生的噪声。环境干扰是由能量产生的，是物理问题。环境干扰一般是局部性的、区域性的，在环境中不会有残余物质存在，当污染源停止作用后，污染也就立即消失。因此环境干扰的治理很快，只要停止排出能量，干扰就会立即消失。
三、环境问题的产生与发展
环境的变化，包括环境要素的物理化学性质或环境结构发生不利于人群和生物的变化，并对人类的生存产生不利的影响，于是产生环境问题。人类的产生和发展一直与环境变化带来的环境问题有关。往往老的环境问题解决了，新的环境问题又产生了。
地球度过了 46 亿岁以后，才成为人类的摇篮，最近的数千年成为人类之家。相比之下，人类的历史是很短的，但就在这一时期内，人类是伴随着环境问题的产生而诞生，也随着对环境问题的认识和解决而发展。早在 300 万年前的第三纪，地球气候炎热湿润，热带亚热带森林广布，古猿生活在其中，过着无忧无虑的生活，进化速度也很慢。在大约距今 300 万年时，地球进入第四纪冰期，气候寒冷，森林面积大大缩小，古猿的生存受到严重威胁，因不适应而大批死亡，但少量的古猿改变了自已的生活习惯，走下树木，学会制造和利用工具，改造环境，战胜寒冷和饥饿，于是人类产生了。在这一大变革时期的环境问题是气候危机，属于原生环境问题，人类就是在解决气候危机的过程中诞生的。
古人类在漫长的发展过程中，绝大部分时间过着采集植物果实、种籽、根、茎、叶和捕鱼打猎生活。由于人类当时不会打井，不能远离水源，因此，可供采集和渔猎的生物资源十分有限，往往因采集和渔猎过度引起生物资源枯竭，于是产生了食物危机，这是人类活动直接影响产生的环境问题。食物危机迫使古人类迁移，而迁移的结果又往往使新的地区生物资源枯竭。食物危机又迫使古人类再次改变自已的生活方式和生产方式，距今大约 8000 年前，人类学会了农耕和畜牧，人类社会发展到了一个新的阶段，即由原始社会进入了农业社会。
在农业社会中，人类食物有了稳定的来源，这一时期可看作人类征服自然、改造自然的开始，人类在这一过程中创造了文化，发展了生产，改善了生活条件，社会文明程度有了很大提高，先后产生了若干伟大的古代文明，例如古埃及、古巴比仑、古希腊、古印度、古中国等。这些古文明中心都创造了自己的灿烂文化。但与此同时也逐渐产生了新的环境问题。由于扩大耕地等原因，破坏了植被，森林被砍伐，草原被开垦，由此带来了水土流失、沙漠化，不合理的灌溉又带来了盐渍化。这些都破坏了土地资源，进而破坏了农业社会的经济基础，因此，一些古文明衰落了，或被迫迁移至其他地区。这就产生了另一环境问题——土地危机。土地危机至今仍然困扰着人类社会。
到了工业社会，“三废”排入环境，积累到一定程度，自然环境对它们已不能降解或彻底降解，造成环境污染。到了 20 世纪，由于近代社会经济的高度发展，环境污染和衰退更加严重，构成了所谓社会公害，使人类的生存和发展受到更大的威胁。
四、环境问题的实质
从环境问题的发展历程可以看出：人为的环境问题是随人类的诞生而产生，并随着人类社会的发展而发展。从表面现象看，工农业的高速发展造成了严重的环境问题。因而在发达的资本主义国家出现了“反增长”的观点。诚然，发达的资本主义国家实行高生产、高消费的政策，过多地浪费资源、能源，应该进行控制；但是，发展中国家的环境问题，主要是由于贫困落后、发展不足和发展中缺少妥善的环境规划和正确的环境政策造成的。所以只能在发展中解决环境问题，既要保护环境，又要促进经济发展。只有处理好发展与环境的关系，才能从根本上解决环境问题。
综上所述，造成环境问题的根本原因是对环境的价值认识不足，缺乏妥善的经济发展规划和环境规划。环境是人类生存发展的物质基础和制约因素，人口增长，从环境中取得食物、资源、能源的数量必然要增长。人口的增长要求工农业迅速发展，为人类提供越来越多的工农业产品，再经过人类的消费过程（生活消费与生产消费），变为“废物”排入环境。而环境的承载能力和环境容量是有限的，如果人口的增长、生产的发展，不考虑环境条件的制约作用，超出了环境的容许极限，那就会导致环境的污染与破坏，造成资源的枯竭和人类健康的损害。国际国内的事实充分说明了上述论点。所以环境问题的实质是由于盲目发展、不合理开发利用资源而造成的环境质量恶化和资源浪费、甚至枯竭和破坏。
五、当前人类面临的主要环境问题
随着工农业的发展，污染所涉及的范围越来越大，污染不再局限发生于污染源周围，而是由于长期的积累，在更广的范围内也能出现污染的迹象。酸雨和二氧化硫的危害不仅发生在工业发达的地区，世界范围内都有它们的踪迹。在人迹罕至的南极，也能从企鹅体内检测出 DDT 的存在。因而，今天，污染已呈现出明显的全球一体化趋势，许多重大的全球性环境问题不断出现。
目前国际社会最关心的全球环境问题主要包括：全球气候变化、臭氧层破坏、酸雨或酸性降水、有害有毒废弃物的越境转移和扩散、生物多样性锐减、热带雨林减少、沙漠化、发展中国家人口及贫困问题等，以及由上述问题带来的能源、资源、饮水、住房、灾害等一系列问题。这些问题有的源于不同国家和地区，但在环境问题的性质上具有普遍性、共同性，因而导致环境问题的全球性；有的源于某些国家和地区的环境问题，其影响和危害具有跨国、跨地区乃至涉及全球的后果，因而属全球环境问题；上述的环境问题的解决需要全球众多国家加强合作，共同努力，需要发达国家对发展中国家的协助，即解决环境问题需要全球共同行动。
第三节 环境学的研究内容和任务
一、环境学的产生
环境学是一个正在迅速发展的新科学。它是在解决环境问题的社会需要的推动下形成和发展起来的。环境学的概念和内涵，在短短的几十年内，随着环境保护实际工作和环境学理论研究工作的发展，日益丰富和完善。到现阶段，环境学是主要研究环境结构与状态的运动变化规律及其与人类社会活动之间的关系，研究人类社会与环境之间协同演化、持续发展的规律和具体途径的科学。它的形成和发展过程与传统的自然科学、社会科学、技术科学都有着十分密切的联系。
环境学，作为一门科学，产生于 20 世纪 50 年代至 60 年代，然而人类关于环境必须加以保护的认识则可追溯到人类社会的早期。我国早在春秋战国时代就有所谓“天人关系”的争论。孔子倡导“天命论”，主张“尊天命”、“畏天命”，认为天命不可抗拒，成为近代地球环境决定论的先驱。荀子则与其相反，针锋相对地提出“天人之分”，主张制“天命而用之”，认为“人定胜天”。在古埃及、希腊、罗马等地也有过类似的论述。到了 20 世纪 50 年代至 60 年代，全球性的环境污染与破坏，引起人类思想的极大震动和全面反省。 1962 年，美国海洋生物学家 R. 卡逊（ R.Carson ）出版了《寂静的春天》一书，通俗地说明杀虫剂污染造成严重的生态危害。该书是人类进行全面反省的信号。可以认为，以此为标志，近代环境学开始产生并发展起来。环境学在短短的几十年内，出现了两个重要历史阶段，第一阶段是直接运用地学、生物学、化学、物理学、公共卫生学、工程技术科学的原理和方法，阐明环境污染的程度、危害和机理，探索相应的治理措施和方法，由此发展出环境地学、环境生物学、环境化学、环境物理学、环境医学、环境工程学等一系列新的边缘性分支学科。由于污染防治的实践活动表明，有效的环境保护同时还必须依赖于对人类活动及社会关系的科学认识与合理调节，于是又涉及到许多社会科学的知识领域，并相应地产生了环境经济学、环境管理学、环境法学等。这些自然科学、社会科学、技术科学新分支学科的出现和汇聚标志着环境学的诞生。这一阶段的特点是直观地确定对象，直接针对环境污染与生态破坏现象进行研究。在此基础上发展起来的，具有独立意义的理论，主要是环境质量学说。其中包括环境中污染物质迁移转化规律，环境污染的生态效应和社会效应，环境质量标准和评价等科学内容。与此相应，这一阶段的方法论是系统分析方法的运用，寻求对区域环境污染进行综合防治的方法，寻求局部范围内既有利于经济发展又有利于改善环境质量的优化方案。因此，这一阶段把环境学定义为关于环境质量及其保护与改善的科学。由于环境问题在实质上是人类社会行为失误造成的，是复杂的全球性问题，要从根本上解决环境问题，必须寻求人类活动、社会物质系统的发展与环境演化三者之间的统一。由此，环境学发展到一个更高一级的新阶段，即把社会与环境的直接演化作为研究对象，综合考虑人口、经济、资源与环境等主要因素的制约关系，从多层次乃至最高层次上探讨人与环境协调演化的具体途径。它涉及到科学技术发展方向的调整；社会经济模式的改变；人类生活方式和价值观念的变化等。与之相应，环境学的定义是：研究环境结构、环境状态及其运动变化规律，研究环境与人类社会活动间的关系，并在此基础上寻求正确解决环境问题，确保人类社会与环境之间演化、持续发展的具体途径的科学。
二、环境学的特点
环境学以“人类－环境”系统（人类生态系统）为特定的研究对象，有如下的特点：
（一）综合性
环境学是在 20 世纪 60 年代随着经济高速发展和人口急剧增加形成的第一次环境问题高潮而兴起的一门综合性很强的重要学科。它涉及的学科面广，具有自然科学、社会科学、技术科学交叉渗透的广泛基础，几乎涉及到现代科学的各个领域。同时，它的研究范围也涉及到人类经济活动和社会行为的各个领域，包括管理、经济、科技、军事等部门及文化教育等人类社会的各个方面。环境学的形成过程、特定的研究对象，以及非常广泛的学科基础和研究领域，决定了它是一门综合性很强的重要的新兴学科。
(二) 人类所处地位的特殊性
在“人类－环境”系统中，人与环境的对立统一关系具有共轭性，并呈正相关。人类对环境的作用和环境的反馈作用相互依赖、互为因果，构成一个共轭体。人类对环境的作用越强烈，环境的反馈作用也越显著。人类作用呈正效应时（有利于环境质量的恢复和改善），环境的反馈作用也呈正效应（有利于人类的生存和发展）；反之，人类将受到环境的报复（负效应）。
人类以“人类－环境”系统为对象进行研究时，人不仅是观察者、研究者，而且也是“演员”。环境学理论的确证或否证既不同于自然科学，也不同于社会科学。因为人类社会存在于人类自身的主观决策过程中，一些环境学专家对未来的预测如果实现了，无疑是对其理论的确证。如果未来环境问题的实际情况与预言的不一样，可以说是否证了该理论。但是，由于人类有决策作用，可能正是由于预言的作用才提醒人们及早做出决策，采取有力措施避免出现所预言的不利于人类的环境问题（环境的不良状态）。从这个意义上说，即使是被否证的理论有时也是很有意义的。这是环境学的又一重要特点。
（三）学科形成的独特性
环境学的建立主要是从旧有经典学科中分化、重组、综合、创新的方式进行的，它的学科体系的形成不同于旧有的经典学科。在萌发阶段，是多种经典学科运用本学科的理论和方法研究相应的环境问题，经分化、重组，形成了环境化学、环境物理等交叉的分支学科，经过综合形成了多个交叉的分支学科组成的环境学。而后，以“人类－环境”系统（人类生态系统）为特定研究对象，进行自然科学、社会科学、技术科学跨学科的综合研究，创立人类生态学、理论环境学的理论体系，逐渐形成环境学特有的学科体系。
三、环境学的研究内容及分科
(一) 研究的主要内容
环境学研究的主要内容有四个方面：
1 ．环境质量的基础理论。包括环境质量状况的综合评价，污染物质在环境中的迁移、转化、增大和消失的规律，环境自净能力的研究，环境的污染破坏对生态的影响等。
2 ．环境质量的控制与防治。包括改革生产工艺，搞好综合利用，尽量减少或不产生污染物质以及净化处理技术；合理利用和保护自然资源；搞好环境区域规划和综合防治等。
3 ．环境监测分析技术，环境质量预报技术。
4 ．环境污染与人体健康的关系，特别是环境污染所引起的致癌、致畸和致突变的研究及防治。
(二) 环境学的分科
环境学是综合性的新兴学科，已逐步形成多种学科相互交叉渗透的庞大的学科体系。但当前对其学科分科体系尚有不同的看法。现仅就我们现有的认识水平，将环境学按其性质和作用划分为三部分：环境科学、环境技术学及环境社会学（见图 1-2 ），每一部分下又有许多细小的分支。下面简要介绍环境学的几个分支学科。
图 1-2 环境学的学科体系
环境化学 运用化学的理论和方法，研究大气、水、土壤环境中潜在有害有毒化学物质含量的鉴定和测定、污染物存在形态、迁移转化规律、生态效应以及减少或消除其产生的科学。
环境物理学 研究物理环境和人类之间的相互作用。主要研究声、光、热、电磁场和射线对人类的影响，以及消除其不良影响的技术途径和措施。
环境医学 研究环境与人群健康的关系，特别是研究环境污染对人群健康的有害影响及其预防措施。内容有探索污染物在人体内的动态和作用机理，查明环境致病因素和致病条件，阐明污染物对健康损害的早期危害和潜在的远期效应，以便为制定环境卫生标准和预防措施提供科学依据。
环境工程学 运用工程技术的原理和方法，防治环境污染，合理利用自然资源，保护和改善环境质量。
环境管理学 研究采用行政的、法律的、经济的、教育的和科学技术的各种手段调整社会经济发展同环境保护之间的关系，处理国民经济各部门、各社会集团和个人有关环境问题的相互关系，通过全面规划和合理利用自然资源，达到保护环境和促进经济发展的目的。
环境经济学 运用经济科学和环境科学的原理和方法，分析经济发展和环境保护的矛盾，以及经济再生产、人口再生产和自然再生产三者之间的关系，选择经济、合理的物质变换方式，以使用最小的劳动消耗为人类创造清洁、舒适、优美的生活和工作环境。
环境法学 研究关于保护自然资源和防治环境污染的立法体系、法律制度和法律措施，目的在于调整因保护环境而产生的社会关系。
环境生物学 研究生物与受人类干预的环境之间的相互作用的机理和规律。
环境生态学 研究人为干扰下，生态系统内在的变化机理、规律和对人类的反效应，寻找受损生态系统恢复、重建和保护对策的科学。即运用生态学理论，阐明人与环境之间的相互作用及解决环境问题的生态途径。
环境工效学 研究环境因素与工作效率的关系。
环境教育学 以跨学科培训为特征，以唤起受教育者的环境意识，理解人类与环境的相素关系，发展解决环境问题的技能，树立正确的环境价值观和态度的一门教育科学。
环境地学 以人—地系统为对象，研究它的发生和发展，组成和结构，调节和控制，改造和利用。
环境伦理学 从伦理和哲学的角度研究人类与环境的关系，是人类对待环境的思维和行为的准绳。
环境美学 研究审美立体、环境意识、环境道德以及技术美的设计，从而达到美感、审美享受的要求，使社会物质不断发展。
环境心理学 研究从心理学角度保持符合人们心愿的环境的一门科学。
环境是一个有机的整体，环境污染又是极其复杂的、涉及面相当广泛的问题。因此，在环境学发展过程中，环境学的各个分支学科虽然各有特点，但又互相渗透、互相依存，它们是环境学这个整体的不可分割的组成部分。
四、环境学的基本任务
从环境学总体上来看，它研究人类与环境之间的对立统一关系，掌握“人类－环境”系统的发展规律，调控人类与环境间的物质流、能量流的运行、转换过程，防止人类与环境关系的失调，维护生态平衡；通过系统分析，规划设计出最佳的“人类－环境”系统，并把它调节控制到最优化的运行状态。这就需要在广泛地、彻底地通晓环境变化过程的基础上，维护环境的生产能力，以及合理开发利用自然资源，协调发展与环境的关系，达到以下两个目的：一是可更新资源得以永续利用，不可更新的自然资源能以最佳的方式节约利用。二是使环境质量保持在人类生存、发展所必需的水平上，并趋向逐渐改善。这种企图从总体上调控“人类－环境”系统的努力， 70 年代以来一直在进行，主要有以下几方面内容。
(一) 探索全球范围内自然环境演化的规律
全球性的环境包括大气圈、水圈、土壤岩石圈、生物圈总是在相互作用、相互影响中不断地演化，环境变异也随时随地发生。在人类改造自然的过程中，为使环境向有利于人类的方向发展，避免向不利于人类的方向发展，就必须了解和掌握环境的变化过程，包括环境系统的基本特征、结构和组成，以及演化的机理等。
(二) 探索全球范围内人与环境的相互依存关系
主要是探索人与生物圈的相互依存关系。近年来生物圈这个词在国际上已被广泛使用。因为人类是生存在生物圈内的，生物圈的状况如何、是否会发生变化，是关系到人类生存与发展的大问题。因些，探索和深入认识人与生物圈的相互关系是十分重要的。
首先是研究生物圈的结构和功能，以及在正常状态下生物圈对人类的保护作用、提供资源能源的作用，做为农作物及野生动物植物的生长基础的作用，以及为人类提供生存空间和生存发展所必需的一切物质支持的作用等。其二是探索人类的经济活动和社会行为（生产活动、消费活动）对生物圈的影响，已经产生的和将要产生的影响，好的或坏的影响，以及生物圈结构和特征发生的变化，特别是重大的不良变化及其原因分析。如：大面积的酸雨，温室效应，全球性气候变暖，臭氧层破坏，以及大面积生态破坏等。其三是研究生物圈发生不良变化后，对人类的生存和发展已经造成和将要造成的不良影响，以及应采取的战略对策。
(三) 协调人类的生产、消费活动同生态要求之间的关系
在上述两项探索研究的基础上，需要进一步研究协调人类活动与环境的关系，促进“人类－环境”系统协调稳定的发展。
在生产、消费活动与环境所组成的系统中，尽管物质、能量的迁移转化过程异常复杂，但在物质、能量的输入和输出之间总量是守恒的，最终应保持平衡。生产与消费的增长，意味着取自环境资源、能源和排向环境的“废物”相应地增加。环境资源是丰富的，环境容量是巨大的，但在一定的时空条件下环境承载力是有限的。盲目地发展生产和消费势必导致资源的枯竭和破坏，导致环境的污染和破坏，削弱人类的生存基础，损害环境质量和生活质量。因些，必须把发展经济和保护环境作为两个不可偏废的目标纳入综合经济活动决策中。在“人类－环境”系统中人是矛盾的主要方面，必须主动调整人类的经济活动和社会行为（生产、消费活动的规模和方式），选择正确的发展战略，以求得人类与环境的协调发展。环境与发展问题已成为当前世界各国关注的焦点，协调发展论、持续发展的理论，从总体上协调人与环境的关系，已成为环境学研究的重大课题。
(四) 探索区域污染综合防治的途径
运用工程技术及管理措施（法律、经济、教育及行政手段），从区域环境的整体上调节控制“人类－环境”系统，利用系统分析及系统工程的方法，寻求解决区域环境问题的最优方案。主要有以下三方面的内容。
一是综合分析自然生态系统的状况、调节能力，以及人类对自然生态系统的改造和所采取的技术措施。在调查原有生态系统的状况及我们需要对之进行改造的目标之后，加以分析比较，即可知道技术的发展及外部能量的输入是否会超出生态系统的调节能力。然后综合考虑尽可能利用生态系统的调节能力和采取相应的人为措施。人为措施包括防治污染破坏的技术措施，也包括防治污染破坏的环境政策、立法，即技术调控和政策调控两方面。
二是综合考虑各经济部门之间的联系，探索物质、能量在其间的流动过程和规律，寻求合理的结构和布局，寻求对资源的最佳利用方案。例如：采掘工业部门、其他生产加工部门、清除污染工业及相应的消费部门，除了各有其特定的功能外，还有相互依赖的连锁关系。如：电力部门需采掘工业的煤作原料，又需要化学工业的制品软化锅炉用水；它的电力可供应煤矿和化学工业，粉煤灰又可供给水泥厂做原料；水泥厂不但需要粉煤灰，也需要电力和煤，它所生产的水泥又是各经济部门所需要的建筑材料。这种联络网组成一个各因素之间的直接或间接的相互依赖关系。弄清这种体系的内在联系，有利于协调人类的生产、消费活动与环境保护的关系。
三是以生态理论为指导研究制定区域（或国家）的环境经济规划，我国 1973 年确定的“ 32 字环境保护方针”中，就提出了“全面规划、合理布局”的要求。 1975 年联合国欧洲经济委员会在鹿特丹召开的经济规划生态对象讲座讨论会上也提出了这个问题，以后为越来越多的人所重视。 1983 年 12 月 31 日 召开的第二次全国环境保护会议，提出了“经济建设、城乡建设与环境建设同步规划、同步实施、同步发展”的战略方针； 1992 年的联合国“环境与发展大会”以后， 1993 年我国制定了“中国环境与发展的十大对策”，以第一条“实行持续发展战略”中，重申了“三同步”的战略方针，并要求在制定和实施发展战略时，要编制环境保护规划。所以，研究制定区域（或国家）环境规划的理论和方法，已成为环境学的重要基本任务。
第四节 环境学的研究方法
一、环境学在科学体系中的地位和作用
环境学的性质和内容决定了环境学在科学体系中的地位和作用。它虽然是近几十年来才发展起来的新兴科学，但在自然科学、社会科学和技术科学中却有着广泛而深远的亲缘关系。环境问题古已有之，有关环境学知识的积累早已散见于相关科学之中。到了本世纪中期以后，为适应于社会的迫切需要，便迅速地在相关科学的孕育中形成了一系列分门别类的环境学，这在环境学发展史上是一次飞跃。
环境学涉及的范围和内容说明它是自然科学、社会科学之间的边缘科学，是它们相互渗透和杂交的产物。它们在环境学发展中所起的作用是可以想象到的。反过来，环境学对它们发展的反作用也非常显著。特别是在对环境实行科学管理和执行环境影响评价制度以后，它们在发展方向和内容上就不能不考虑有关的环境问题。比如根据环境学的要求，一切大型工程和企业在上马前都要进行环境影响评价，都要考虑可能对环境的影响和应采取的对策，传统的工艺，应为环境工艺或生态工艺所代替。因而，有关的工程技术就必然要增添这方面的新内容。又如，过去我们在考虑某些活动的效果时，往往都是从纯经济观点出发，很少涉及环境资本的贬值、储备和投资问题。因而，在国民生产总值中也不反映这些问题。显然，这是不合理和不真实的。所以，在环境学的影响下，经济学的发展方向和内容就必然要涉及到这些问题。
由于环境问题的广泛性和重要性，因此，它对有关科学影响的深度和广度都是很大的。
二、环境学的研究方法
1 ．生态学的方法
生态学方法中比较常用的是生态模拟。生态学研究是在野外调查和野外实验获得有关数据和资料的基础上，通过建立模型对问题进行概括，为研究工作提供了极为有用的手段，可以进行许多种不同的模拟试验。在现代科学研究中，模拟试验已成为一种强有力的工具。实际实验往往需较长的时间和较多的经费，特别是在污染生态学的研究中，许多实际试验会带来严重后果，如污染的发生，流行病的传播，虫害的爆发等进行实际试验是不可能的，也是不允许的。在这方面模拟试验则显示出优越性。
20 世纪 70 年代以来，模拟试验技术已经在生态学的许多领域中得到广泛的应用。例如罗马俱乐部根据十几年来人类活动引起的全球性影响，其中包括工农业的发展、人口的增长、营养的分配、环境的污染、资源的利用等，应用大量的状态变量的参数，建立了“世界模型”，并利用电子计算机进行模拟，预测人类未来的环境状况。
2 ．系统分论法
系统论是本世纪发展起来的，为现代科学普遍运用的方法。它可以在对一个系统的信息并未彻底弄清的情况下研究这个系统，并预测该系统在某些参数变化时所进行的变化，从而为系统设计、系统决策、系统实施提供依据。
所谓系统是任何现象中，不论是结构还是功能，都存在着至少有几个以上的部分，它们彼此间形成网络结构，并相互作用、相互联系、相互制约，具有规律性的变化等级体系。一个系统某一组分的变化，必然会引起其他组分乃至最终导致整个系统的相应变化。
系统可分为亚系统，亚系统又可分为亚—亚系统，也有分为组分、单元、环节、要素及因子等。研究系统的目的，主要在于通过分析系统的结构与功能以及两者相互适应的关系，寻求发挥最高功能的适宜结构，达到管理、修建、改进和根据人类的利益创造新的系统。
生态系统的系统分析具有整体性、结构性、联系性及预测性等特点。整体性主要指以时、空结合的概念，对贯穿整个生态系统的物质循环、能量交换以及信息传递等进行分析。因为整个系统的作用和功能不是系统内个别亚系统的简单相加，而是同系统网络内各个组分可以因时间的变化而有主要和次要的变化，因此需要掌握网络的中心作用。所谓结构性，主要指层次的结构，完整的系统是有组织的等级系统，它的各个亚系统都是相互联系着的。联系性是指各个组分具有相互联系、相互影响、相互作用和相互制约的关系。虽然各组分有着个别的特性和效益，具有独特的行为，同时它们对整个系统具有依赖性，受到整体的制约，系统由于反馈等作用机制，表现出程度不同的调节能力。又因系统是动态的，功能的输入和输出以及亚系统间的物质、能量流动是在各种条件下出现的，因此不仅要进行静态分析，更为重要的是要进行动态分析。预测性是系统分析的目的，通过系统分析，不仅要预测近期、直接的后果，而且还要预测远期的、间接的后果。生态系统的系统分析，实际上是对所研究的生态系统对象拟定模型的过程。
系统论是用数学的概念和方法，概括事物结构的整体，舍弃其特定的性质和用途，深入研究其结构和因果关系上的共性，得到具有普遍意义的结果。系统论的核心问题是可预测性、可观察性、可控制性以及稳定性和最佳方案设计等。
3 ．模型法
模型，是一种抽象，也就是理论抽象思维与客观现实之间的中间环节。模型的质量取决于它反映和复制客观世界的客体、现象及其结构和有规律的序列的能力。模型以简化形式再现被研究的客体或者过程。所以，在建立模型时，研究者面前经常会产生两种危险，即过于简化的“陷阱”和过于复杂的“泥潭”。模型在反映客观现实时，要简化客观现实，抛开一切次要的和附属的东西。但是，这种简化不能是任意的和粗糙的。完全符合现实，这是对模型提出的主要要求。对模型与现实之间的异同条件，还应该加以清楚的表述和准确的规定。
用模型法模拟实际环境状态是研究环境学的方法之一。通过建立模型能够把复杂的环境系统中各因素之间数量关系和动态机理较清晰地表现出来，使人们能把握环境问题的主要方面和内在规律。
数学模型可以将关系错综复杂的环境系统用数学方法量化为数学模型，便于利用计算机进行处理。
数学模型的种类和方法较多，研究者根据各自不同的研究对象和目的，可采用各种不同的数学方法。较常用的有：
（ 1 ）矩阵法。这是美国地质调查所 L.leopold 等人曾用的方法。他们把 100 项类活动的项目定为横坐标，把 88 种环境特征列为纵坐标，把人类活动的影响分为 10 级。这种方法比较容易从矩阵中看出某一项人类活动对各项自然环境的影响。
（ 2 ）叠加法。即把个别的环境因素制成透明图，然后互相叠加起来，以评价环境质量。黑龙江省环境质量模型图和北京市西郊环境质量模型图都用这种方法。目前，这种方法正在向采用电子计算机自动化制图方向发展。
（ 3 ）数学模式法。这是当前自然科学中迅速发展起来的一种新的研究方法。在美国环境数学模式的研究中常用的有：
① 战略环境分析系统（ SEAS ） 美国的战略环境分析系统是一种研究环境污染和经济关系的模型。 1974 年美国环境保护局用来进行能源利用和环境污染关系的研究，建立预测环境残余物产生和治理成本的模式，这种模式和美国的经济输入与输出的模式相联系。这一模式可由很多子模式组成。例如，残余物产生模型；治理成本模式；交通运输模式；取暖模式和固体废物模式等。
利用 SEAS 模式，可以通过改变实验因素（经济增长的变化，控制污染实施计划方案的改变），了解它对环境质量指标（系数）的影响。
② 能源系统的残余矩阵（ MERES ） 这是由环境质量委员会、布鲁克海文国家实验室、国家科学基金会、环境保护局和能源发展总局共同研究的一种环境模式。这种模式从多方面分析能源供应情况对环境的直接影响。这种模式把能源系统即大气污染的主要来源，由开采、选矿、提炼、运输到使用的每一个环节联系起来，分析对环境质量的影响。这种模式主要反映了污染物的产生的全过程中各个步骤的变化。
利用模型，可以把错综复杂的环境问题概念化、系统化，并使之接近事物的本质，从而达到了解、评价环境各个要素，以提出优化方案，并进一步帮助我们做出科学的环境决策。
环境学是一门新兴科学，它诞生至今不过四五十年的历史，虽然发展迅速，但终究尚未成熟。可以这样认为：环境学的全盛时期不是已经过去，而是还未到来，无数重要的环境问题正有待我们去研究解决，许多理论和方法问题需要作深入的探讨。
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第二章 生态环境基础
人类之所以能在地球上生存繁衍依赖的是地球的生态圈。每个成年人平均每天要消耗约 1kg 粮食 [ 相当于 2385kcal/( 人 ? 日 )] 、 2.5kg 水和 13.6kg 空气（约 10m 3 ） , 如果按一生 60 岁计，每个人一生将从环境中吸取 324t 空气、 54t 水和 32.4t 食物。人类生存与繁衍所需的这些物质都来自地球的四大圈层，即大气圈、水圈、岩石和土壤圈以及生物圈。而维持人类生命的物质和能量都必须通过绿色植物的光合作用，使太阳能和无机物质转化成人类可以利用的有机物质和化学潜能，而各种动物对绿色植物的利用又为人类提供了高能量的动物蛋白，同时提高了人类对绿色植物的利用效率。可见，人类的生存与发展离不开生态系统，没有生态系统的物质生产、能量转化就没有人类生存的基础。然而， 20 世纪以来，由于人类对自然资源的不合理开发与利用，对环境造成的污染与破坏使生物圈发生了一系列的变化，特别是一系列的全球环境问题，严重地影响了某些生物的正常生长发育与繁殖，直接或间接地危及到人类本身的生存与健康，甚至危及整个地球生物的生存。究其原因，主要是人类种群的无限膨胀和违背生态规律的资源利用方式。因此，环境问题日益严峻的今天，必须首先让人们了解生态学的基本规律和观点。
第一节 生态系统与生态环境
生态系统是指一定空间范围内，生物群落与其所处的环境所形成的相互作用的统一体，是生态学的基本功能单位......
第二节 生物层次结构及其特征
在自然界中，各种生物物质（各类蛋白质，类脂化合物及核酸等）结合在一起而形成了复杂程度不同的各种有机体，这些有机体的结构将按如下顺序越来越趋于复杂......
第三节 生态因子及其生态作用
组成环境的具体因素称为环境因子，或叫生态因子。它包括自然环境要素和社会环境要素。自然环境要素主要包括生物要素、大气环境要素、水环境要素和岩石与土壤要素。或者分为生物因子和非生物因子。社会环境要素主要指人为的各种干扰活动，如耕作、施肥、灌溉、喷药等。非生物因子包括温度、光、水（湿度）、 pH 、营养元素等理化因子；生物因子则包括同种生物的其他个体和异种生物的有机体......
第四节 生态系统的功能
生态系统的主要功能包括：生物生产、能量流动、物质循环及信息传递......
第五节 生态平衡与生态系统的稳定性
在任何一个生态系统中，生物与其环境总是不断地进行着能量、物质与信息的交流 , 但在一定时期内，生产者、消费者和还原者之间都保持着一种动态的平衡，这种平衡状态就叫生态平衡。在自然生态系统中，平衡还表现为生物种类和数量的相对稳定。生态系统之所以能保持动态的平衡，主要是由于内部具有自动调节的能力，例如对污染物质来说，就是环境的自净能力......
第六节 种群生态理论在自然资源利用与保护中的应用
人类利用生物资源就如“捕食”作用，许多捕食动物消耗的被食者生物，多数是种群中注定要自然灭亡的“剩余”部分。对生物不加利用或不充分利用，并不一定能使资源增加，而是徒然浪费。因此，资源的科学管理是要使产量达到最大，又不损害其持久利用，即所
第一节 生态系统与生态环境
一、生态系统
生态系统是指一定空间范围内，生物群落与其所处的环境所形成的相互作用的统一体，是生态学的基本功能单位。
生态系统的大小可由研究的需要来确定，它可以被划分为若干个子系统，也可以和周围的其他系统组成一个更大的系统来研究，一滴有生命存在的水、一块草地、一片森林、一个城市都是一个生态系统，整个地球也是一个巨大的生态系统。
当前，人类与环境的关系问题如人口增长、资源的合理开发与利用等已成为生态学研究的中心课题，而所有这些问题的解决都有赖于对生态系统结构与功能的认识和研究。
（一）生态系统的组成
任何一个生态系统都由生物与非生物环境两大部分组成（图 2-1 ）。
1. 生物部分
生态系统中的各种生物，按照它们在生态系统中所处的地位及作用的不同，可以分为生产者、消费者和分解者三大类群。
（ 1 ）生产者
主要是指绿色植物，它们能进行光合作用将太阳能转变为化学能，将无机物转化为有机物，不仅供自身生长发育的需要，也是其他生物类群的食物和能源的提供者。还有一些能利用化学能将无机物转化为有机物的，自养微生物也是生产者，虽然它们合成的有机物量不大，但它们对物质的自然循环具有重要意义。
图 2-1 生态系统各组分的性质和相互关系
（ 2 ）消费者
消费者是指直接或间接利用生产者所制造的有机物质为食物和能量来源的生物，主要指动物，也包括某些寄生的菌类等。根据食性的不同可分为一级消费者、二级消费者……等。草食动物以植物为食，为一级消费者；以草食动物为食的肉食动物称为二级消费者；以二级消费者为食的动物，称为三级消费者……以此类推。消费者虽不是有机物的最初生产者，但也是生态系统物质与能量转化过程中一个极为重要的环节。
（ 3 ）分解者
又称为还原者，它们是具分解有机物能力的微生物，也包括某些以有机碎屑为食的动物，
图 2-2 简化的陆地生态系统示意图
如白蚁、蚯蚓等。分解者以动植物残体和排泄物中的有机物质为食物和能量来源，把复杂的有机物分解为简单的无机物归还环境、供生产者重新利用。分解者在生态系统中的作用非常重要，假若没有分解者将死亡的有机体和排泄物分解转化为生产者可利用的营养物质，那么，可供生产者利用的营养元素就会逐渐耗竭，总有一天会被用尽，而死亡的有机体和废弃物将会堆满整个地球，导致所有生物难以生存（图 2-2 、图 2-3 ）。
图 2-3 简化的池塘生态系统
2. 非生物环境部分
非生物环境是生态系统中生物赖以生存的物质、能量及其生活场所，是除了生物以外的所有环境要素的总和，包括阳光、空气、水、土壤，无机矿物质……等。其在生态系统中的作用将在后面的章节详细讨论。
（二）生态系统的结构
生态系统中，生物群落处于核心地位，它代表系统的生产能力、物质和能量流动强度以及外貌景观等，非生物环境既是生命活动的空间条件和资源，也是生物与环境相互作用的结果，它们形成了一个统一的整体。
构成生态系统的各组成部分，各种生物的种类、数量和空间配置，在一定时期处于相对稳定的状态，使生态系统保持一个相对稳定的结构。生态系统的结构可以从形态和营养两个角度加以研究。
1. 形态结构
如同群落的结构一样，生态系统中生物的种类、数量及其空间配置（水平分布、垂直分布）的时间变化（发育、季相）以及地形、地貌等环境因素，如山地、平原等构成了生态系统的形态结构。其中，群落中的植物的种类、数量及其空间位置是生态系统的骨架，是各个生态系统形态结构的主要标志。
2. 营养结构
生态系统各组成部分之间建立起来的营养关系，构成了生态系统的营养结构。营养结构以食物关系为纽带，把生物和它们的无机环境联系起来，把生产者，消费者和分解者联系起来，使得生态系统中的物质循环与能量流动得以进行。在一个生态系统中，一种生物以另一种生物为食，而另一种生物又以第三种生物为食……，这些生物彼此间通过食物联系起来的关系称为食物链（食物链的每一个营养链节又称为一个营养级）。在生态系统中，食物关系往往很复杂，各种食物链有时相互交错，形成所谓食物网，由食物链、食物网所构成的营养结构是生态系统物质循环和能量流动的基础（如图 2-4 ）。
图 2-4 陆地生态系统食物网箭图
（三）生态系统的类型
地球表面由于气候、土壤、水文、地貌及动植物区系不同，形成了多种多样的生态系统。根据生态系统的环境性质与形态特征，可将生态系统分为水生生态系统和陆地生态系统两类。水生生态系统又分为淡水生态系统和海洋生态系统，而前者又可分为静水生态系统与流水生态系统；后者又可分为滨海生态系统与大洋生态系统等。陆地生态系统类型更是多样，有荒漠生态系统、草原生态系统、森林生态系统……等。有的生态系统则兼有水生与陆地生态系统的特性，如岛屿生态系统。
根据生态系统形成的原动力及人类对其影响程度，可将生态系统分为自然生态系统、半自然生态系统和人工生态系统。完全未受到人类的影响与干预，靠系统内生物与环境本身的调节能力来维持系统的平衡与稳定的生态系统称为自然生态系统，如极地、冻原、原始森林等生态系统；而按人类需求建立起来的，受人类活动强烈干预的生态系统称为人工生态系统，如城市生态系统、农田生态系统等；介于两者之间的生态系统为半自然生态系统，如放牧的草原、养殖河塘、人工林等。
总之，生物圈是一个巨大而又极其复杂的生态系统，它是由无数个大小不等的各类生态系统所组成。这些大小不等、类型各异的生态系统按其生境特点、人为干扰作用的强度等可进一步划分为如图 2-5 所示的各种生态系统。各类生态系统在结构和功能上都有各自特点，起着特殊作用、共同维持着生物圈的正常功能。
图 2-5 生物圈主要生态系统划分
二、生态环境的内涵
生态环境并不等同于通常意义上的环境，环境科学所指的环境，是以人类为主体的外部世界，即人类生存、繁衍所必需的物质条件的综合体，也称之为人类环境。它包括可以直接和间接影响人类生活、生存和发展的各种自然要素及其构成的环境综合体，即自然环境和经过人类干扰和影响发生了质量改变的人为环境。而生态环境通常是指除人类种群以外的不同层次生物所组成的生命系统为主体的外部条件。
生态环境是生态系统中相对于生物系统的全部外界条件的总和，包括特定空间中可以直接或间接影响有机体生活和发展的各个因素，有生物和非生物因素。它随生态系统层次边界的不同而有不同的规模范围。生态是指生物的状态、动态和势态。这里的状态是指各种不同的生物在生态系统中的相对状态关系，包括在食物链结构、水平分布和垂直层次中的相对位置和作用；动态是指生物状态随时间的推移所发生的有规律或无规律的变化；势态则是指生物在生态系统物质、能量和信息交换过程中所起的特殊地位和作用以及与其环境的相互关系。所以生态环境就是强调在生态系统边界内影响生物三态的所有环境条件的综合，这里的生物包括不同层次的生物所组成的生命系统（也包括人类）及其外围物质条件，是生命系统各层次对自然或人为作用的反应或反馈的综合表现。
环境与生态在概念上是不同的，环境是指独立存在于某一主体对象（人或生物等中心事物）以外的所有客体总和，而生态则是指某一生物（系统）与其环境或与其它生物之间的相对状态或相互关系。二者侧重点不同：环境单方面强调客体，生态强调客体与主体的关系；衡量环境往往用“好坏”之类的写生评价，而衡量生态则在一定程度上用定量指标来阐明关系是否平衡或协调。环境与生态通过物质、能量和信息的交换构成的特定边界中统一整体就是生态系统，在生态系统中，任何环境因子的变化都会影响生态关系，但并非环境的任何所谓“破坏”都必然导致生态失调。现在人们常常把生态与环境等同地混合使用，以至在对发展过程中所出现的环境问题的理解上产生分歧。实际上，人类在资源开发过程中对环境的干预是必然的、绝对的，我们关心的并不是环境是否变化，而是这种变化是否破坏了环境与人以及其他生物的平衡或协调关系 --- 动态的平衡和协调关系。
从理论生态学或经典生态学角度研究生物与环境的关系问题比较单纯。一旦把焦点放在当代环境与生态问题上、涉及到人类，问题就变得错综复杂，因为它不仅仅是一个单纯的生态学问题，更重要的是生存与发展的问题。因此，怎样理解人类发展过程中所出现的环境与生态问题，是我们处理人与自然关系的关键。
第二节 生物层次结构及其特征
在自然界中，各种生物物质（各类蛋白质，类脂化合物及核酸等）结合在一起而形成了复杂程度不同的各种有机体，这些有机体的结构将按如下顺序越来越趋于复杂（见图 2-6 ）：
细胞 → 个体 → 种群 → 群落
细胞是生物的最小功能单位。它主要由一个原生质所组成，原生质外包有质膜（类脂化合物和蛋白质）；植物具有由果胶 - 纤维素膜构成的双层质膜。原生质是由一些结构复杂的蛋白质胶状体（细胞质）所构成。在细胞质内包含有组成胞核的遗传物质（ DNA ， RNA ）和一系列细胞器（线粒体，质体，核糖蛋白体筹），而胞质中的全部细胞器则共同组合成了一台完善的代谢机。
个体（生物）是一个具有一定功能的生物系统，这种生物系统的最简单形式可能小到只有一个细胞（单细胞生物），但是一般而言，个体都是由很多细胞所组成；很多细胞组合在一起才构成了组织和器官。
种群（或同类群）是由一群在一定时间内生活在一定地区的同种个体组成的生物系统。种群就是完全相似的个体的综合，这些相似的个体能将其相似的特征一代一代地流传下去。
群落（或生物群落）是一个能将一定时间内，生活在一定地区和一定环境条件下的若干种群集合在一起的生物系统。而生态系统就是群落与其环境组成的具有一定功能的系统。生物圈是地球上各种生态系统的总合，通常指从海底 12000m 到天空 10000m 的平流层之间的所有空间。而把通过人类的智慧而使生物能够到达的所有空间称为人类圈或智慧圈，包括人类载人或携生物宇宙飞船所能到达的空间。
图 2-6 不同物质组成水平上的生物有机体
I ．核酸（ A ），具有酶促作用的蛋白质，起同化作用的，即能量转换作用的色素（ B ）等生物物质组成了细胞（ C ）
II ．单细胞的生物个体（ D-E ）和多细胞个体（ F-G ）。
III ．个体结合而成的种群：细菌种群（ H ），植物种群（ J ）和动物种群（ K ）。
IV. 种群结合而成群落，如细菌群落（ L ），植物群落（ M ），动物群落（ N ）。
V. 生物群落（生活在同一地区的全部群落）和其所处的环境（气候和土地）则组成为生态系统
一、 种群
（一）种群的概念
在自然界，一个生物个体长期单独生存是没有任何生物学意义的，它或多或少，直接或间接地与别的生物相联系。生物只有形成一个群体，才能繁衍发展，群体是个体发展的必然结果。我们把一定时间内占有一定空间的某一生物种的个体的集合群称为种群。例如，一个
池搪中的所有鲫鱼就是一个鲫鱼种群；大田地里的所有水稻，即是一个水稻的种群。种群的基本构成成分是具有相似形态、生理和生态习性，能相互交配繁殖后代的个体。种群是物种具体的存在单位、繁殖单位和进化单位。
一个物种通常可以包括许多种群，不同种群之间往往存在着明显的地理隔离，长期的隔离的结果有可能发展为不同的亚种，甚至产生新的物种，事实上，种群的空间界限和时间界限并不是十分明确的，除非种群栖息地具有清楚的边界，如岛屿，湖泊等。因此，种群的时空界限是由研究者根据研究的需要来划定的。生活在自然界的种群称为自然种群，如某森林里的梅花鹿种群、野兔种群；在人工条件下或在实验室中饲养或培养的种群称为实验种群，如实验室里饲养的小白鼠种群、家兔种群等。
（二） 种群的基本特征
种群虽然是由个体组成，但除了与组成种群的个体具有共同的生物学特征外，还具有个体所不具有的特征，如密度、年龄结构、性别、出生率与死亡率、迁入率与迁出率等。这些都说明了种群的整体性和统一性，当我们考察一个种群时，所关心的不是种群中某个生物个体的状况，而是种群如何分布在某一特定空间，这个种群是在发展，还是在衰退、消亡，种群为什么会发生这样的变化，它的变化对其他种群和周围环境带来什么影响等。所有种群的变化情况都可以用上述具有统计性质的特征量值来描述。
1. 种群的大小、密度与生物量
一个种群的个体数目的多少，叫做种群的大小（ Size ）。而单位时间或空间内的个体数称为种群密度（ Density ），例如在 lha 草地上有 10 只羊。另一种表示种群密度的方法是生物量，生物量是指单位面积或空间内所有个体的鲜物质或干物质的总重量，例如 1ha 林地上有马尾松 350t 。种群的密度都是随着营养因素、气候条件以及其他生态因素而发生变化。一般说来，生物个体越小，单位面积中的个体数量就越多，例如森林中鼠的数量比鹿多，昆虫的数量又比鼠多得多。另外，由于低营养级的生物总是为高营养级的生物提供能量，因此，处在的低营养级生物种群的密度较大。
了解种群密度可以推知种群的动态变化，种群的生物量和生产力、自然环境中的能量流动和物质循环，外界的环境愈好，随时间延续，种群密度愈大，故种群密度还可以反映种群与环境之间的关系。从应用角度看，密度可决定特定区域的资源可利用性，如林木、草场管理等，也可用于环境监测。
2. 年龄结构（ Age structure ）
任何种群都是由不同年龄个体组成的，因此，各个年龄或年龄组在整个种群中都占有一定的比例，形成一定的年龄结构。由于不同年龄或年龄组个体的繁殖能力不同，年龄结构对种群数量动态变化具有很大影响。种群的年龄结构常用年龄金字塔图形表示（图 2-7 ），金字塔底部代表最年轻的年龄组，顶部则代表最老的年龄组，宽度则代表该年龄组个体数量在整个种群中所占比例。因此，从图形的宽窄就可以知道一个年龄组数量的多少，一个基部宽而顶部狭窄的正金字塔形表示种群中有大量的幼年个体，而老年个体较少，这样的种群，出生率大于死亡率，是一个增长的种群。相反，基部狭窄而上部宽的倒金字塔形则表示种群中幼体比例少而老年个体比例大，这样的种群死亡率大于出生率，种群个体数量趋于下降，是衰退的种群，而一个稳定种群，则各年龄组分布较平均。从整个图形也可以推知一个种群的发展趋势。
3. 性别比例（ Sex ratio ）
有性生殖几乎是动植物的一个普遍特性，虽然有些生物主要进行无性生殖，但在它们生活史的某个时期也进行有性生殖，因为只有靠有性过程中基因的重组，才能使一个种群保持遗传的多样性。
图 2-7 年龄结构的三种基本类型
A. 增长种群 B. 稳定种群 C. 衰退种群
种群中雄性和雌性个体数目的比例称为性别比例。有的物种性别比例保持在 1:1 ，而有的物种则是一种性别数量超过另一种性别的数量，无论何种比例关系，种群在正常环境中总保持相对稳定的性别比例关系，它对保持种群的繁殖力有着重要意义。人类的年龄结构和性别比例可以反映人口的发展状况以及由此而产生的一系列社会影响，对人口的增长及人类社会的发展也有着很大影响。
4. 出生率和死亡率（ Birth rate and death rate ）
出生率是指单位时间内生物所产后代个体的平均数；死亡率则是单位时间内生物死亡的平均数。我们往往可以用出生率和死亡率来描述种群个体数量的增加或减少。如果不考虑生物的迁入和迁出，那么，某生物种群的增长率就等于其出生率减去死亡率。
（三） 种群的增长形式
种群的增长形式是其重要特性之一，现用增长曲线图说明如下。刚产生的有机体马上就以新个体形式补充到种群之中，从而使密度增加，同时也增加了再产生新个体的能力。因此，种群都具有自发增长的倾向。
倘若这种增长不受到妨害或制止，则种群 (N) 将呈几何级数按下式增长：
dN/dt=rN ( 图 2-8 ，曲线 A)
在此情况下，个体的数目将迅速向无穷大发展。把这种最适条件下种群内部潜在的增长能力称为内禀增长能力，即内禀增长能力是具有稳定年龄结构的种群，在食物与空间不受限制，同种其他个体的密度维持在最适水平，且环境中没有天敌，并在某一特定的温度、湿度、光照和食物性质的环境组配下，种群的最大瞬时增长率。当然，这仅是理想状态下的理论推导。实际上各种影响密度的因素总在产生干扰作用，从而改变了种群增长的速度（制止种群过剩的出现）；这样，在环境的阻力下，种群的增长或多或少地被止住了。
假如在一定时间内人们把可能干扰种群增长的一切因素都除去，则将出现下述两种增长曲线：
1. J 形曲线（图 2-8 曲线 B ）
由图可看出，开始时密度将迅速增长，而增到一定时间后会因环境资源的耗竭产生突发性的巨大阻力，使增长将突然停止。由此可得此曲线之方程式为
N/?t=rN
但此式中的 N 将有一个确定的界限 , 也就是环境容量。如达尔文（ Darwin ）计算了一对繁殖很慢的象（怀孕期长达 22 个月）仅在 500 年内就可以形成一个包括 500 万头的种群。在开始时增长较慢，随后在较短时间内急剧上升，直到环境条件不能支持该种群继续增长时，急剧恶劣环境导致大量个体死亡时，种群趋于消亡，增长曲线急剧下降，呈“ J ”形，故又称为“爆发 - 灭绝”曲线。又如海洋的“赤潮”（ Red tide ）往往就是少数微小的海洋浮游生物（甲藻）在一定环境条件下突然快速繁殖引起的 , 一个甲藻仅在 25 次时间很短的细胞分裂后即能产生 3300 万个后代，使得一滴海水含 6000 个个体，这样由于其数量大，呼吸及死亡时均要消耗大量的溶解氧，使水体缺氧，又由于浮游生物分泌的毒素，导致大量的其他海洋生物死亡，而造成生态灾害。还有阿拉斯加驯鹿种群增长曲线也属“ J” 形。曲线 D 为速度与时间的关系曲线.
图 2-8 种群的增长曲线
2. S 形曲线
由图 2 -8C 可见，开始时虽然环境的阻力还不关重要，但是种群的增长是缓慢的（这时是种群的形成期，在此期间具有繁殖能力的个体还不多）；随后则增长加快（如同上述增长曲线一样）；但当环境阻力增加时，增长又逐渐下降，并将一直下降到一个平衡的水平上为止，而后则保持在此水平上（这就是自动约束）。
S 形曲线将不会超过恒量 K 的水平线，而其上部将是此水平线的渐近线； S 形曲线的方程式为
N/?t=rN(K-N)/K
式中 K 为生境的极限容纳量，它与达到最大密度时的种群相符合。种群在有环境条件制约情况下形成的这种“ S ”形曲线也叫逻辑斯谛（ Logistic ）增长曲线。逻辑斯谛方程是基于四个基本假设得出的，即：假设 ① 环境条件允许种群有一个最大值，此值称为环境容纳量或负荷量，用 K 表示，当种群大小达到 K 值时，种群不再增长； ②种群增长率降低的影响因素是最简单的，即其影响随着密度的上升而按比例逐渐降低。如种群中每增加一个个体，就产生 1/K 的影响。或者说每个个体利用了 1/K 的空间，若种群有 N 个个体，就利用了 N/K 的空间，而可供利用的剩余空间就只有 (1-N/K) 了；③种群密度的增加对其增长率的降低作用是立即发生的，无时滞的；④种群无年龄结构，也没有迁入和迁出。那么
式中 N 为种群数量， t 为时间， r 为种群的瞬时增长率， K 为环境容纳量。修正项 (1-N/K) 的生物学意义在于它所代表的是剩余空间。种群数量 N 趋于０，修正项趋于１，表示几乎全部空间未被利用，种群的最大增长能力能够充分实现。 N 趋于 K ，则修正项趋向于０，表示几乎全部空间被利用，种群增长的最大能力不能实现。当 N 由 0 逐渐增加到 K 值，（ 1-N/K ）由１逐渐降为０，表示种群最大增长的可实现程度逐渐降低。并且种群数量每增加一个个体，这种抑制效应就增加１ /K 。因此这种抑制效应又称为拥挤效应，因其影响定量之大小与拥挤程度呈正比，拥挤效应（ N/K ）故也叫环境阻力（图 2-9 ）。参数 a 是表示曲线对原点的相对位置，它取决于初始种群数量 N 0 .
图 2-9 种群的 S 形增长
二、群落（ Community ）
在地球上几乎没有一种生物是可以不依赖于其他生物而独立生存的，因此往往是许多生物共同生活在一起，彼此间存在着能相互调节的协调关系，形成一种有规律的组合，这种协调关系是在长期历史发展过程中形成的。生物群落即是指一定地理区域内，生活在同一环境条件下的所有生物的集合体，是所有该区域内生物种群的总和，它们彼此相互作用，有规律地组成具有独特组成和功能的结构单元。
生物群落不是物种的简单总和，在群落内部由于存在协调控制的机能，因而在绝对变化的过程中相对稳定。他强调生物间有物质循环和能量转化的联系，因而他具有一定的组织和营养结构。他可以用来表示各种大小生物种群在特定空间的集合，其范围有大有小，有时边界很明显，有时边界又难以截然划分，大的如南美亚马逊河谷的热带雨林，小的如森林中一根倒木、树洞中一点积水、一块农田、一片草地、一个池塘里的生物都可以组成一个群落。
（一）群落的基本特征
生物群落是一个新的整体，具有个体和种群层次所不能包括的特征和规律。它是群落对于内部和外部环境适应及群落历史发展的结果，群落的基本特征有以下几方面。
1. 群落的外貌
我们常常看到的森林、草原、田园就是特定区域生物群落的表象，是群落长期适应环境的外部表现。同一群落，随季节的不同，也会表现出不同的外貌，此称为季相。如温带落叶阔叶林，春夏郁郁葱葱，冬季则枯枝败叶。
2. 物种多样性
一个群落总是包含很多种生物。环境条件愈优越，群落的结构就愈复杂，组成群落的生物种类就愈多。热带雨林是“植物王国”，云南西双版纳南部的热带雨林中，组成群落的主要高等植物就约有 130 多种。然而，北极地带植物种类很少，只有少数几种有花植物，还有一些地衣、苔藓类植物。群落的多样性反映群落中物种的丰富程度 (species richness) 和各个种的相对密度 ( 又叫群落的异质性 Heterogeneity) 。各物种之间的比例对群落的大小、结构等方面产生不同的影响。
3. 优势现象
在群落中成百、上千种的物种中，并不是组成群落的所有物种对决定群落的性质都起同等重要的作用，而可能只有很少的种类能凭借自己的大小、数量和活力对群落产生重大影响，这些种类就称为优势种。优势种具有高度生态适应性，它常在很大程度上决定着群落的内部环境条件，因而对其他种类的生存产生很大影响，如大兴安岭红松林。除优势种外的生物属于从属种，它们对于群落的构成也起一定作用。优势种群不仅决定群落的外形和结构，而且在能量代谢上起主要作用，对其他生物的栖息环境有调控作用。
4. 物种的种间关联与群落系数
在不同的群落中，许多物种经常趋于一起出现，相互间呈现正关联 (Positive association); 另一些物种由于竞争排斥或对环境、资源要求的明显差异而相互排斥 , 呈现负关联 (negative association) 。在群落生态研究中，要把特征相似的群落进行比较，找出他们之间的相似程度，即为群落系数。
5. 群落结构
群落中各种生物在一定的时间和空间的分布状况，构成群落的结构，其分为水平结构和垂直结构。前者是在群落内部水平方向上，因环境状况的差异而形成的不同生物的分布；后者指生物在空间垂直分布上所产生的成层性分布现象，如在森林群落中，上部空间为乔木层，往下为灌本层、草本层、地被层和地下层。水生生物群落中亦有类似的分层现象。群落中生物的空间分布总是按照能够最充分利用环境所提供的各种生存条件的原则进行的。也就是说各物种的分布关系是建立在各种竞争的基础上的；包括争夺光、食物、水分，或为了寻求庇护所以克服周围环境的不利因素或战胜某种敌害而进行的竟争。由于上述原因使生物群落具有一定的空间结构（成层现象）和时间结构（物候期）。在具有一定相互依赖的各层之间存在着不同的分工，即每个种都将起一定的作用；这样的作用叫做生态小生境。如绿色植物是自养生产者，动物则是异养消费者，细菌和真菌使动植物尸体及各种排泄物分解，并最终使其矿化为可溶性物质，重新作为生产者的养料（这就是生物地球化学循环）。
（二）群落的演替
群落不是一成不变的，它是随着时间的变化而变化的动态系统。在群落中，一些物种可能消失，而为另一些物种所取代，从而导致群落内微环境的变化，这种变化反过来又对各种群产生影响，直到群落达到某一新的相对稳定阶段。这种群落随时间变化而变化，一种群落被另一种群落代替的过程就称之为群落的演替，演替最后终止在一个稳定状态的群落称为顶极群落。
群落演替按裸地的性质可分为：原生演替和次生演替。原生演替是指在原生裸地上开始进行的群落演替，即从没有任何生命的地方开始的入侵、定居、竞争，一直演替到顶极群落。如沙丘群落的演替和由池塘（或湖泊）开始的原生演替（图 2-10 ）。
沙丘上的先锋群落由一些先锋植物和无脊椎动物构成。随着沙丘裸露时间的延长，在上面的先锋群落依次为桧柏松林、黑栎林、栎 - 山核桃林所取代，最后发展为稳定的山毛榉 - 槭树林群落（图 2-10 ）。群落演替开始于极端干燥的沙丘之上，最后形成冷湿的群落环境，形成富有深厚腐殖质的土壤，并出现了蚯蚓和蜗牛等栖息生物。
从湖底开始的水生群落的演替 , 实际上就是湖泊填平的过程，它通常是从湖泊周围向湖泊中央而顺序发生的。包括自由飘浮植物、沉水植物、浮叶根生植物、挺水植物、湿生草本植物和木本植物几个阶段。通过生物在湖底的不断沉积和湖底的不断抬高，使群落生境由水面变成沼泽进而由湿生生境转为中生生境，生物类型也逐渐由水生生物演变为综合性生物群落，最后形成稳定的森林群落（图 2-11 ）。
次生演替是指在由于火灾、干旱、水灾等自然灾害以及人类不合理的经济活动导致原有群落毁坏后的次生裸地上进行的演替。如森林迹地上的演替，一般也要经过由草本群落 -- 灌木群落 -- 森林群落的演替。
图 2-10 密执安湖湖岸沙丘的群落演替示意图 图 2-11 由湖底开始的水生群落演替期示意图
第三节 生态因子及其生态作用
组成环境的具体因素称为环境因子，或叫生态因子。它包括自然环境要素和社会环境要素。自然环境要素主要包括生物要素、大气环境要素、水环境要素和岩石与土壤要素。或者分为生物因子和非生物因子。社会环境要素主要指人为的各种干扰活动，如耕作、施肥、灌溉、喷药等。非生物因子包括温度、光、水（湿度）、 pH 、营养元素等理化因子；生物因子则包括同种生物的其他个体和异种生物的有机体。
生物和环境之间的关系是相互的和辨证的。一般把非生物环境因子对生命有机体的影响叫作用。如气候的恶劣变化，造成有机体的死亡或繁殖停止，洪水泛滥引起一些动物的迁移。而有机体对环境的影响称为反作用，如土地上生长了树木，改变了水、热条件，动植物的残体分解后加入了土壤，使土壤环境发生了很大变化 , 从而也改变了其对生物生存的适宜性。
一、主要生态因子的生态作用
1 ．温度
温度直接影响有机体的体温，体温的高低又决定了动物新陈代谢过程的强度和特点、有机体的生长和发育速度、繁殖、行为、数量和分布等。温度影响气流、降水，从而间接影响了动植物的生存条件。植物生长发育与温度的昼夜及季节变化同步的现象叫温周期，或节律性变温。
由于工业、交通运输及人们生活需要，使能源消耗量大大增加，从而产生大量的二氧化碳、水蒸汽、热废水等，引起环境增温而影响生态系统结构和功能效应的现象称为 热污染 。热污染是生态学研究的一个新课题，热污染形成的原因虽然只是温度因子，但它却影响着整个生态系统的非生物因子和生物成员。
热岛效应是热污染的一种表现形式，是把人口密集、建筑林立的城市比作一个孤岛，各种建筑物所用的材料及一些深色的装饰，吸热性都非常强，使城市成为一个能以高效率利用太阳能加热周围空气的加热系统，同时城市上空的微尘云和大量二氧化碳，能阻隔热量向外散发。当城市上空大气的风速很小或静风时，大气层中的热气流都聚集在逆温层之下，象保温层一样包围在城市上空，使城市气温高于四周，形成热岛。热岛中心温度最高，逐渐向外降低。这种城市中心的气温比郊区和农村高的现象就叫热岛效应。
2 ．光和辐射
光和辐射的主要生态作用有四个方面：生物生活所必需的全部能量都直接或间接地来源于太阳光；植物利用太阳光进行光合作用，制造有机物，动物直接或间接从植物中获取营养；光是生物的昼夜周期性和季节周期性的外界“触发器”，生命活动的昼夜节律（如动物的活动与静止的交替）、季节性节律（如繁殖、换毛、迁徙）都与光周期有着直接的联系。光污染是指由于非自然光的照射给生物的生存和健康带来危害的现象。如汽车的照明灯、核武器爆炸时的强闪光、紫外线、激光和红外光等，但对环境污染最严重的还是光化学烟雾。它是由工业废气、汽车尾气如氮氧化物、碳氢化合物等污染物在强光作用下，发生光化学反应而形成白色烟雾，有时带有蓝紫色或黄褐色。
光化学烟雾主要成分是臭氧（占 90% ）、过氧乙酸硝酸酯类和氮氧化合物。臭氧对植物的形态、结构有很大的影响，产生明显的伤害症状，引起减产；对人畜呼吸道、眼睛等也产生明显的刺激，可引起支气管炎、肺气肿和气喘病等。过氧乙酸硝酸酯类物质是烃类与阳光复合反应产物的一种存在形式，可侵入植物幼株的气孔，伤害幼叶尖端或叶茎等，在高温条件下老叶敏感部分受严重的伤害。氮氧化物对植物也有潜在的毒害作用。
3 ．水
水是一切生命活动和生化过程的基本物质；是光合作用的底物之一，是植物营养运输和动物消化等生理活动的介质；在一个区域内，水是决定植被群落和生产力的关键因素之一，还决定动物群落的类型和动物行为等；水与大气之间的循环运动，形成支持生物的气候，并帮助调节全球能量平衡；水的流动开创和推动着土地景观的形成，也是重要的成土因素，在岩石风化中起重要作用。
4 ．空气
大气组成中除了氮气、氧气和惰性气体及臭氧等较恒定外，主要起生态作用的是二氧化碳、水蒸气等可变气体和由于人为因素造成的组分如尘埃、硫化氢、硫氧化物和氮氧化物等。大气中的 CO 2 是植物光合作用的原料， O 2 是大多数动物呼吸的基本物质；大气中的水和 CO 2 对调节生物系统物质运动和大气温度起着重要的作用，氧和二氧化碳的平衡是生态系统能否进行正常运转的主要因素。大气流动产生的风对花粉、种子和果实的传播和活动力差的动物的移动起着推动作用；但风对动植物的生长发育、繁殖、行为、数量、分布以及体内水分平衡都有不良影响，强风使植物倒伏、折断等。
5 ．土壤
土壤是陆地植物生长的基地，植物主要从土壤中获取生命必需的营养物质和水分；土壤是多种多样生物栖息和活动的场所；生态系统中的许多基本功能过程是在土壤中进行的，如固氮作用、分解作用、脱氮作用等都是物质在生物圈中良性循环所不可缺少的过程。土壤中生活着各种各样的微生物和土壤动物，能对外来的各种物质进行分解、转化和改造，故土壤被人们看成是一个自然净化系统。
二、生态因子作用的一般特征
1. 综合作用
各种环境因子都不是孤立存在的，而是彼此联系、相互促进、相互制约的。任何单因子的变化，都会引起其他因子不同程度的变化及其反作用。如温度是植物春化阶段中起决定作用的因子，但它也只能在适宜的湿度和良好的通气条件下才能发挥作用。如果空气不足、湿度不适，萌发的种子仍不能通过春化阶段。生态因子的作用虽然有直接和间接、主要和次要作用之分，但他们都是相对的，在一定条件下可以互相转化。
2. 主导因子作用
在诸多环境因子中，常有一个生态因子对生物起着决定性作用，称主导因子。主导因子的变化会引起其他因子也发生变化。如对水热条件较好的区域，土壤是决定植物分布类型的主要因子，以土壤为主导因子可以将植物分成喜钙、嫌钙、盐生植物、沙生植物等多种生态类型。
3. 直接作用和间接作用
有些因子对生物的影响是直接的，如水、光照和温度等；有些是间接的，如地形并不直接作用于生物，但它通过起伏、坡向、坡度、海拔等影响光、温和水等因子的分布，因而间接影响生物的生长发育和分布。
4. 阶段性
由于生物生长发育不同阶段对环境因子的需求不同，因此因子对生物的作用也具有阶段性，这种阶段性是由生态环境的规律性变化引起的。如光照长短，在植物的春花阶段并不起作用，但在光周期阶段则是至关重要的。有些生物在不同的生育期要求不同的环境条件，如洄游性鱼类，在产卵期和生长期要求不同的水质条件。
5. 不可代替性和补偿性
环境中各种生态因子对生物的作用虽然不同，但各具其重要性，尤其是主导因子。任何因子的缺少都会影响生物的正常发育，甚至死亡。所以从总体上说生态因子是不能代替的，但局部是可以补偿的。如锶可部分地补偿一些软体动物钙的不足。就植物的光合作用来说，光照的不足，可以增加二氧化碳的浓度来补偿。这种补偿作用只能在一定范围内作部分的补偿，而不能以一个生态因子代替另一个因子，而且，这种补偿作用也并不是经常存在的。
三、生态因子的作用方式
1. 拮抗作用
指各因子联合作用时，一种因子能抑制或影响另一种因子的作用。如青霉菌产生的青霉素能抑制革兰氏阳性菌和部分革兰氏阴性菌的生长；在制作酸菜、泡菜和青饲料时，由于乳酸菌的旺盛生长繁殖，产生大量的乳酸，而抑制了腐败细菌的生长。两种或两种以上化合物共同作用于生物时，由于化合物间产生的拮抗作用，可使其毒性低于各化合物毒性之和。如有机汞和硒同时在金枪鱼中共存时，硒可以抑制有机汞的毒性。
2. 协同、增强和叠加作用
两种或多种化合物共同作用时，总毒性等于或超过化合物单独作用时的毒性总和叫协同作用；总毒性为各化合物单独作用时的总和叫叠加；一种本无毒性的化合物与另一种化合物共同作用时，使后者毒性增强，称为增强作用（协同作用的特例）。
3. 净化作用
是利用物理、化学和生物的方法消除水、气和土壤中有害物质的作用。自然净化作用有物理净化，如烟尘通过扩散、重力沉降和雨水的淋洗作用等得到净化；化学净化，如氧化还原、化合与分解、吸附、凝聚、交换和络合等作用使某些物质的毒性降低的过程；生物净化则使生物对污染物的吸收、降解作用，使污染物浓度降低或毒性减小的作用，如进入土壤或河流的某些污染物经过一段时间的自然净化后，可以得到恢复。
四、生态因子作用的规律
1. 最小因子定律
李比希在研究植物生理时发现“植物生长取决于处在最小量状况下的营养物质的量”或者说，当植物所需的营养物质降低到该植物的最小需要量时，该营养物质就会影响该植物的生长。这个论点被称为李比希最小因子定律。把营养物质扩张到生态因子，则在诸多的生态因子中，只有处于最小量的因子或接近耐受极限的因子对生物的生长发育起主要的限制作用，甚至因该因子的超低量导致生物的死亡，把这个因子叫限制因子。这个规律叫限制因子定律。
2. 耐受性定律
耐受性定律是美国生态学家谢尔福德提出的，他认为因子在最低量时可以成为限制因子，但如果因子过量超过生物体的耐受程度时，也可以成为限制因子。每一种环境因子都有一个生态上的适应范围大小，称之为生态幅。即有一个最低和最高点，两者之间的幅度为耐性限度。这就是谢尔福德的耐受性定律。
第四节 生态系统的功能
生态系统的主要功能包括：生物生产、能量流动、物质循环及信息传递。
一、生物生产
生态系统中的生物，不断地把环境中的物质能量吸收，转化成新的物质能量形式，从而实现物质和能量的积累，保证生命的延续和增长，这个过程称为生物生产。包括初级生产和次级生产。
（一）初级生产
生态系统的初级生产实质上是一个能量转化和物质的积累过程，是绿色植物的光合作用过程。进行光合作用的绿色植物称为初级生产者，它是最基本的能量贮存者，尽管绿色植物对光能的利用率还很低（自然植被低于 0.2％～ 0.5％ , 平均只有0.14％），但被它们聚集的能量仍然是相当可观的，每年地球通过光合作用所生产的有机干物质总量约为 162.1×109t （其中海洋为 55.3×109t ），相当于 2.874×1018kJ 能量。
单位时间和单位面积（或体积）内生产者积累的能量或生产的物质量称为生产量或生产力或生产率。在测定阶段，包括生产者自身呼吸作用中被消耗掉的有机物在内的总积累量称为总初级生产量，常用PG表示。净初级生产量则指在测定阶段，植物光合作用积累量中除去用于生产者自身呼吸所剩余的积累量，常用PN表示。
PG -Ra=PN或 PG =Ra+PN
Ra 为自身呼吸消耗量。
不同类型的生态系统的净初级生产量差异很大，陆地生态系统的净初级生产量从热带雨林向温带常绿林、落叶林、北方针叶林以至草原、荒漠依次减少；海洋生态系统由河口向浅海、远洋逐渐减少。
（二）次级生产
次级生产是指消费者或分解者对初级生产者生产的有机物以及贮存在其中的能量进行再生产和再利用的过程。因此消费者和分解者称为次级生产者。同样，次级生产者在转化初级生产品的过程中，不能把全部的能量都转化为新的次级生产量，而是有很大的一部分要在转化的过程中被损耗掉，只有一小部分被用于自身的贮存。而这部分能量又会很快通过食物链转移到下一个营养级去了，直到损耗贻尽。
二、 生态系统的能量流动
地球上的一切生命活动都包含能量的利用，这些能量均来自于太阳。地球可获取的太阳能约占太阳输出总能量的 20 亿分之一，到达地球大气层的太阳能是 8.12J ／（ cm 2 · min ），其中约 34 ％被反射回去， 20 ％被大气吸收，只有 46 ％左右能到达地表，而真正能被绿色植物利用的只占辐射到地面的太阳能的 1 ％左右。当太阳能进人生态系统时，首先是由植物通过光合作用将光能转化为贮存在有机物中的化学能，然后，这些能量就沿着食物链从一个营养级到另一个营养级逐级向前流动，先转移给草食动物，再转移给肉食动物；从小肉食动物转移到大肉食动物。最后，绿色植物及各级消费者的残体及代谢物被分解者分解，贮存于残体和代谢物中的能量最终被消耗释放回环境中。由上述可见，在生态系统中，能量是沿着食物链流动的，形成能量流。总能量流动是符合热力学第一定律及第二定律的。
生态系统中能量流动的特点可以归纳如下：
1 、 生态系统中的能量来源于太阳能，对太阳能的利用率只有 1 ％左右；
2 、生态系统中的能量流动是单方向的沿着食物链营养级由低级向高级流动，具不可逆性和非循环性；
3 、生态系统中能量沿食物链逐渐减少。一般说来，某一营养级只能从其前一营养级处获得其所含能量的 10 ％，其余约 90 ％能量用于维持呼吸代谢活动而转变为热能耗散到环境中去了。这一现象最早由林德曼（ Lindeman ）所发现，故这个 10 ％的能量利用率又称为林德曼效率。如果将每一营养级的生物量作一矩形图形（图 2 -12a ），将生产者、消费者依次叠置起来，即得到了一个金字塔形图形，称为生态金字塔，由于受到能量消耗的约束，大多数食物链营养级只能有 3 ～ 5 级（图 2-12b ）。
三、 生态系统的物质循环
生态系统中各种有机物质经过分解者分解成可被生产者利用的形式归还到环境中重复利用，周而复始地循环的过程叫物质循环。物质循环可分为生态系统内的生物小循环和生物地球化学大循环。前者是生物与周围环境之间进行的物质循环，其循环速度快，周期短，主要是通过生物对营养元素的吸收、留存和归还来实现；后者范围大、周期长、影响面广。
由于一般生态系统与外界都存在着不同程度的输入和输出关系，因此，生物小循环是不封闭的，它受到另一类范围更广的地球化学循环影响。生物小循环与地球化学大循环相互联系、相互制约，小循环寓于大循环中，大循环离不开小循环，两者相辅相成，构成整个生物地球化学循环（图 2-13 ）
图 2-13 生物地球化学循环
根据物质参与循环时的形式分为气相循环、液相循环和固相循环三种形式。
(一）水循环
典型的液相循环，是在太阳能和重力的驱动下，水从一种形式转变为另一种形式，并在气流（风）和海流的推动下在生物圈内的循环。海洋、湖泊、河流和地表水不断蒸发，形成水蒸汽进入大气；植物吸收到体内的水分通过叶表面的蒸腾作用进入气。大气中的水汽遇冷，形成雨、雪、雹等降水重返地球表面，一部分直接落入海洋、湖泊、河流等水域中，一部分落到陆地上，在地表形成径流，流入海洋、湖泊、河流或渗入地下，供植物根等吸收。如此往复，这就是水循环。
（二）气相循环
如碳、氧、氮等的循环，主要循环物质为气态。如氮是形成蛋白质、核酸的主要元素。主要存在于生物体、大气和矿物质中。大气中氮占 79 ％，是一种惰性气体，不能直接被大多数生物利用。大气中氮进入生物体主要是通过固氮作用将氮气转变为无机态氮化物 NH 3 。包括生物固氮（即根瘤菌和固氮蓝藻可以固定大气中的氮气，使氮进入有机体）和工业固氮（通过工业手段，将大气中的氮气合成氨或氨盐；供植物利用）；另外，岩浆和雷电都可使氮转化为植物可利用的形态。土壤中的氨经硝化细菌的硝化作用可转变为亚硝酸盐或硝酸盐，被植物吸收，合成各种蛋白质、核酸等有机氮化物，动物直接或间接以植物为食，从中摄取蛋白质等作为自己氮素来源。动物在新陈代谢过程中将一部分蛋白质分解，以尿素，尿酸、氨的形式排入土壤；植物和动物的尸体在土壤微生物的作用下分解成氨、二氧化碳和水。土壤中的氨形成硝酸盐，这些硝酸盐一部分为植物所吸收，一部分通过反硝化细菌反硝化作用形成氮气进入大气，完成氮的循环（图 2-14 ）。
图 2-14 自然界的氮循环
在整个氮循环中，估计生物固定的氮为 54×10 6 t ／ a ，大气固氮量为 7.6×10 6 t ／ a ，岩浆固氮量为 0.2×10 6 t ／ a ，工业固氮量为 30×10 6 t ／ a ，总计为 98.1×10 6 t ／ a ，反硝化作用返回大气中的氮量为 83×10 6 t ／ a ，另有 2×10 6 t ／ a 的氮沉积。
在氮素循环中出现的氮元素对水体富营养化的影响和亚硝酸盐对人类健康的影响的问题现在越来越受到人们的关注。
（三）固相循环
参与循环的物质中很大一部分又通过沉积作用进入地壳而暂时或长期离开循环。是一种不完全的循环，如磷、钾和硫等的循环。磷的来源主要是磷酸盐矿、鸟粪层和动物化石。磷酸盐岩通过天然侵蚀或人工开采进入水或土壤，为植物所利用，当植物及其摄食者死亡后，磷又回到土壤，当其呈现溶解状态时，可被淋洗、冲刷带入海洋，被海洋生物利用并最终形成磷酸盐沉入海底，除非地质活动或深海水上升将沉淀物带回到表面，这些磷将被海洋沉积物埋藏。而另一部分磷经海洋食物链中吃鱼的鸟类带回陆地，他们的鸟粪被作为肥料施于土壤中（如图 2-15 ）。
图 2-15 自然界中的磷循环图
四、信息传递
在生态系统的各组成部分之间及各组成部分的内部，存在着广泛的、各种形式的信息交流，这些信息把生态系统联系成为一个统一的整体。生态系统中的信息形式主要有营养信息、化学信息、物理信息和行为信息。
（一）营养信息
通过营养关系，把信息从一个种群传递给另一个种群，或从一个个体传递给另一个个体，即为营养信息。食物链与食物网就是一个信息系统，如前面所提及的猫头鹰与田鼠的数量彼此增长关系。
（二）化学信息
生物在某些特定条件下，或某个生长发育阶段，分泌出某些特殊的化学物质，这些物质在生物种群或个体之间起着某种信息作用，这就是化学信息，例如昆虫分泌性外激素吸引异性个体，猫、狗通过排尿标记其活动的领域，臭鼬释放臭气抵抗敌害，白蚁传递生殖信息等。
（三）物理信息
生物通过声、光，色、电等向同类或异类传达的信息构成了生态系统的物理信息，通过物理信息可表达安全、警告、恫吓、危险和求偶等多方面信息，如求偶的鸟鸣、兽吼等。
（四）行为信息
有些动物可以通过特殊的行为方式向同伴或其他生物发出识别、挑战等信息，这种信息传达方式称为行为信息，如蜜蜂通过舞蹈告诉同伴花源的方向、距离等，人类的哑语也是一种行为信息方式。
第五节 生态平衡与生态系统的稳定性
一、生态平衡
在任何一个生态系统中，生物与其环境总是不断地进行着能量、物质与信息的交流 , 但在一定时期内，生产者、消费者和还原者之间都保持着一种动态的平衡，这种平衡状态就叫生态平衡。在自然生态系统中，平衡还表现为生物种类和数量的相对稳定。生态系统之所以能保持动态的平衡，主要是由于内部具有自动调节的能力，例如对污染物质来说，就是环境的自净能力。当系统的某一部分出现了机能异常时，就可能被不同部分的调节所抵消。生态系统的组成成分越多样，能量流动和物质循环的途径越复杂，其调节能力也越强。相反，成分越单纯，结构越简单，其调节能力也越小。但是，一个生态系统的调节能力再强，也是有一定限度的；超出了这个限度，调节就不再起作用，生态平衡就会遭到破坏。如果现代人类的活动使自然环境剧烈变化，或进入自然生态系统中的有害物质数量过大，超过自然系统的调节功能或生物与人类可以忍受的程度，那就会破坏生态平衡，使人类和生物受到损害。
从生态学的角度看，平衡就是某个主体与其环境的综合协调。所以，生命的各个层次都涉及生态平衡的问题。凡是可以按自然的演替规律正常发展的生态系统都可以认为是平衡的 , 而并非只有群落演替到顶级时才是生态系统的平衡状态。生态平衡并不意味着保持自然界的老样子不变，而是动态的平衡。由于受生态系统最基本特征（生命成分的存在）所决定，生态系统始终处于动态变化之中（基本成分都在不断变化）。即使群落发育到顶极阶段，演替仍在继续进行，只是持续时间更久，形式更加复杂而已。因此，生态平衡首先是动态的，其表述应该反映不同层次，不同发育期的区别。各类生态系统或同一生态系统的不同发育阶段，在无人为严重破坏的条件下，只要与其空间条件要素相适应，系统内各组分得以正常发展，各功能得以正常进行，系统发育过程和趋势正常，这样的生态系统就可称为生态平衡的系统。它包含“生物与其环境之间的协调稳定状态”“系统物质和能量的输入输出平衡”“来自环境的负熵流的输入是生态系统稳定性和排除混乱的保证”“生态系统的平衡随着群落组分数量的增加而增加”等多重含义。
需要指出的是，自然界的生态平衡对人类来说并不总是有利的。例如，自然界的顶极群落是很稳定的生态系统，处于生态平衡状态，但它的净生产量却很低。而人类不能从中获取“净产量”，而与自然系统相比较，农业生态系统是很不稳定的，但它却能给人类提供了大量的农畜产品，它的平衡与稳定需靠人类的外部投入来维持。
二、生态平衡的基础
生态系统之所以能够维持相对稳定或动态平衡，是由于生态学的基本规律决定的。
（一）相互依存与相互制约规律
相互依存与相互制约，反映了生物间的协调关系，是构成生物群落的基础。生物间的这种协调关系，主要分两类：
1. 普遍的依存与制约，亦称“物物相关”规律。有相同生理、生态特性的生物，占据与之相适宜的小生境，构成生物群落或生态系统。系统中不仅同种生物相互依存、相互制约，异种生物（系统内各部分）间也存在相互依存与制约的关系；不同群落或系统之间，也同样存在依存与制约关系，亦可以说彼此影响。这种影响有些是直接的，有些是间接的，有些是立即表现出来的，有些需滞后一段时间才显现出来。一言以蔽之，生物间的相互依存与制约关系，无论在动物、植物和微生物中，或在它们之间，都是普遍存在的。因此，在生产建设中，特别是在需要排放废弃物、施用农药化肥、采伐森林、开垦荒地、猎捕动物、修建大型水利工程及其他重要建设项目时，务必注意调查研究，即查清自然界诸事物之间的相互关系，统筹兼顾，即要对与某事物有关的其他事物加以认真的、通盘的考虑，包括考虑此种生产活动可能会产生的影响（短期的和长期的、明显的和潜在的），从而作出全面安排。
2. 通过“食物”而相互联系与制约的协调关系，亦称“相生相克”规律。具体形式就是食物链与食物网。即每一种生物在食物链或食物网中，都占据一定的位置，并具有特定的作用。各生物种之间相互依赖、彼此制约、协同进化。被食者为捕食者提供生存条件，同时又为捕食者控制；反过来，捕食者又受制于被食者，彼此相生相克，使整个体系（或群落）成为协调的整体。或者说，体系中各种生物个体都建立在一定数量的基础上，即它们的大小和数量都存在一定的比例关系。生物体间的这种相生相克作用，使生物保持数量上的相对稳定，这是生态平衡的一个重要方面。当向一个生物群落（或生态系统）引进其他群落的生物种时，往往会由于该群落缺乏能控制它的物种（天敌）存在，使该物种种群暴发起来，从而造成灾害。
（二）物质循环转化与再生规律
生态系统中，植物、动物、微生物和非生物成分，借助能量的不停流动，一方面不断地从自然界摄取物质并合成新的物质，另一方面又随时分解为原来的简单物质，即所谓“再生”，重新被植物所吸收，进行着不停顿的物质循环。因此要严格防止有毒物质进入生态系统，以免有毒物质经过多次循环后富集到危及人类的程度。至于流经自然生态系统中的能量，通常只能通过系统一次，它沿食物链转移时，每经过一个营养级，就有大部分能量转化为热散失掉，无法加以回收利用；因此，为了充分利用能量，必须设计出能量利用率高的系统。如在农业生产中，应防止食物链过早截断，过早转入细菌分解；不让农业废弃物如树叶、杂草、秸秆、农产品加工下脚料以及牲畜粪便等直接作为肥料，被细菌分解，使能量以热的形式散失掉；而是应该经过适当处理，例如先作为饲料，便能更有效地利用能量。也就是通过生态工程设计，提高系统的能量利用效率。
（三）物质输入输出的动态平衡规律
这里所指的物质输入输出的平衡规律，又称协调稳定规律，它涉及生物、环境和生态系统三个方面。当一个自然生态系统不受人类活动干扰时，生物与环境之间的输入与输出，是相互对立的关系，生物体进行输入时，环境必然进行输出，反之亦然。
生物体一方面从周围环境摄取物质；另一方面又向环境排放物质，以补偿环境的损失（这里的物质输入与输出，包含着量和质两个指标）。也就是说，对于一个稳定的生态系统，无论对生物、对环境，还是对整个生态系统，物质的输入与输出总是相平衡的。
当生物体的输入不足时，例如农田肥料不足，或虽然肥料（营养分）足够，但未能分解而不可利用，或施肥的时间不当而不能很好的利用，结果作物必然生长不好，产量下降。
同样，在质的方面，也存在输入大于输出的情况。例如人工合成的难降解的农药和塑料或重金属元素，生物体吸收的量虽然很少，也会产生中毒的现象，即使数量极微，暂时看不出影响，但它也会积累并逐渐造成危害。
另外，对环境系统而言，如果营养物质输入过多，环境自身吸收不了，打破了原来的输入输出平衡，就会出现富营养化现象，如果这种情况继续下去，势必毁掉原来的生态系统。
( 四 ) 生物与环境相互适应与补偿的协同进化规律
生物与环境之间，存在着作用与反作用的过程。或者说，生物给环境以影响，反过来环境也会影响生物。植物从环境吸收水和营养元素，这与环境的特点，如土壤和性质，可溶性营养元素的量以及环境可以提供的水量等紧密相关。同时，生物体则以其排泄物和尸体把相当数量的水和营养素归还给环境，最后获得协同进化的结果。例如最初生长在岩石表面的地衣，由于没有多少土壤可供着“根”，当然所得的水和营养元素就十分少。但是，地衣生长过程中的分泌物和尸体的分解，不但把等量的水和营养元素归还给环境，而且还生成不同性质的物质，能促进岩石风化而变成土壤。这样环境保存水分的能力增强了，可提供的营养元素也加多了，从而为高一级的植物苔藓创造了生长的条件，如此下去，以后便逐步出现了草本植物、灌木和乔木，生物与环境就是如此反复地相互适应和补偿。生物从无到有，从只有植物或动物到动、植物并存，从低级向高级发展，而环境则从光秃秃的岩土，向具有相当厚度的、适于高等植物和各种动物生存的环境演变。可是，如果因为某种原因，损害了生物与环境相互补偿与适应的关系，例如某种生物过度繁殖，则环境就会因物质供应不及而造成生物的饥饿死亡，从而进行报复。
( 五 ) 环境资源的有效极限规律
作为生物赖以生存的各种环境资源，在质量、数量、空间和时间等方面，在一定条件下都是有限的，不可能无限制地供给，因而任何生态系统的生物生产力通常都有一个大致的上限。当外界干扰超过生态系统的忍耐极限时，生态系统就会被损伤、破坏，以致瓦解。所以，放牧强度不应超过草场的允许承载量。采伐森林、捕鱼狩猎和采集药材时不应超过能使各种资源永续利用的产量；保护某一物种时，必须要有足够它生存、繁殖的空间；排污时，必须使排污量不超过环境的自净能力等。
生态平衡以及生态系统的结构与功能，同人类当前面临的人口、食物、能源、自然资源、环境保护等社会问题紧密相关。图 2-16 概括地表示了它们之间的相互关系。问题的核心是人类种群的控制及其与自然生物关系的协调。
三、生态平衡失调的特征
当外界施加的压力 ( 自然或人为 ) 超过了生态系统的调节能力或补偿功能后，都会导致其结构破坏、功能受阻，正常的生态关系被打乱、反馈自控能力下降，甚至不能自我修复，使整个生态系统衰退或崩溃，这就是生态平衡的失调。生态平衡失调的基本标志可以从结构和功能两方面度量。
• 生态平衡失调的结构标志
生态系统的结构可从另一角度划分为两级结构水平：一级结构水平是指生态系统四个基
本成分中的生物成分，即生产者、消费者和分解者；而把生物的种类组成、种群和群落层次及其变化特征等看作二级结构。生态平衡失调从结构上讲就是生态系统出现了缺损或变异。当外部干扰巨大时，可造成生态系统一个或几个组分的缺损而出现一级结构的不完整。如大面积的森林砍伐，不仅使原来森林生态系统的主要生产者消失，而且各级消费者也因栖息地的破坏和食物短缺被迫逃离或消失。当外界干扰不甚严重时，如择伐、轻度污染的水体等，虽然不会引起一级结构的缺损，但可以引起二级结构中物种组成比例、种群数量和群落垂直分层结构等的变化，从而引起营养关系的改变或破坏，导致生态系统功能的改变或受阻。
• 生态平衡失调的功能性标志
就是能量流动在系统内的某一个营养层次上受阻或物质循环正常途径的中断。能流受阻表现为初级生产者第一性生产力下降和能量转化效率降低或“无效能”增加。营养物质循环则表现为库与库之间的输入与输出的比例失调。如水中悬浮物的增加，可以影响水体藻类的光合作用；重金属污染可抑制藻类的某些功能等。有时虽然不会影响初级生产，但影响次级生产。如受热污染的水体，常因增温使蓝、绿藻数量增加，但因鱼类对高温的回避作用或饵料质量的下降，鱼类产量不增反降。
四、引起生态平衡失调的因素
生态平衡的破坏因素分为自然因素与人为因素。
（一）自然因素
自然因素主要是指自然界发生的异常变化或自然界本来就存在的对人类和生物的有害因素：如地壳运动、海陆变迁、冰川活动、火山爆发、山崩、海啸、水旱灾害、地震、台风、雷电火灾以及流行病等。这些因素可使生态系统在短时间内遭到破坏甚至毁灭。
例如秘鲁海域，每隔 6 ～ 7 年就会发生异常的海洋现象，即厄尔尼诺现象，结果使一种来自寒流系的鳀鱼大量死亡，鱼类死亡又会使以鱼为食的海鸟失去食物来源而无法生存， 1965 年发生的死鱼事件，就使得 1200 多万只海鸟饿死，又由于海鸟死亡使鸟粪锐减，又引起以鸟粪为肥料的农田因缺肥而减产。使秘鲁经济大受影响。近年来厄尔尼诺现象在世界各地引起的气候异常现象，使得干旱和洪灾在不同地区相继发生。
（二）人为因素
由于人类对自然界规律认识不足，为了眼前利益的生产和生活活动，对自然资源进行不合理的利用和污染物质的大量排放，使得生物圈系统结构与功能产生了很大变化，系统平衡的失调将危及人类的未来。
生态平衡与自然界中一般物理和化学的平衡不同，它对外界的干扰或影响极大，因此，在人类生活和生产过程中，常常会有意或无意地使生态系统中某一种生物物种消失或引进某一种生物物种都可能对整个生态系统造成影响。例如 1859 年澳大利亚为了作肉用并生产皮毛和娱乐目的，引进野兔，由于澳大利亚原来没有兔子，草场肥沃，没有天敌适当限制，致使兔子大量繁殖，在短短的时间内，繁殖的数量相当惊人，很快兔子与牛羊群争夺牧场，使以牛羊为主的澳大利亚牧畜业受很大影响，田野一片光秃，土壤无植物保护，受雨水侵蚀，造成生态系统破坏。为此，澳大利亚政府曾鼓励大量捕杀，但仍不见效果，直到 1950 年澳大利亚政府不得不从巴西引进兔子的流行病毒，才使 99.5 ％的野兔死亡，总算将兔子的生态危机控制住了。
另外， 19 世纪末俄国西伯利亚地区，因滥猎滥捕鸟类，供商业出口羽毛，造成益鸟灭绝，害虫危害造成史无前例的农业灾荒事件；二次世界大战后，南非马思恩岛的猫、鼠、鸟类事件，以及非洲引入南美洲蜂，因逃逸后繁殖形成的杀人蜂事件都说明物种的人为改变，会造成区域性的生态系统失调。
20 世纪以来经济发展，工农业生产增长，有意或无意地使大量污染物质进入环境，从而改变了生态系统的环境因素，影响生态系统正常功能，甚至破坏了生态平衡。例如，空气污染、水污染、热污染、除草剂和杀虫剂的使用，施肥的流失，土壤侵蚀或未处理的污水进入环境而引起水体富营养化等等因素，改变生产者、消费者和分解者的种类与数量并破坏生态平衡引起的环境问题则是生态平衡破坏的另一重要原因。
五、生态平衡的调节机制
生态系统平衡的调节机制主要是通过系统的反馈机制和稳定性机制实现的。
• 反馈机制
反馈分正反馈和负反馈。正反馈可使系统更加偏离平衡位置，不能维持系统的稳态。生物的生长，种群数量的增加等都属于正反馈。要使系统维持稳态，只有通过负反馈机制。就是系统的输出变成了决定系统未来功能的输入。种群数量调节中，密度制约作用是负反馈机制的体现。负反馈的意义就在于通过自身的功能减缓系统内的压力，以维持系统的稳态。
• 稳定性
稳定性包括抵抗力和恢复力。抵抗力是生态系统抵抗并维持系统结构和功能原状的能力。恢复力是生态系统遭到外干扰破坏后，系统恢复到原状的能力。
生态系统恢复能力是由生命成分的基本属性决定的，即生物顽强的生命力和种群世代延续的基本特征所决定。所以，恢复力强的生态系统，生物的生活世代短，结构比较简单。如杂草生态系统遭受破坏后恢复速度要比森林生态系统快得多。生物成分（主要是初级生产者层次）生活世代长、结构复杂的生态系统，一旦遭到破坏则长期难以恢复。但就抵抗力的比较而言，两者的情况却完全相反，恢复力越强的生态系统其抵抗力一般比较低，反之亦然。抵抗力和恢复力是生态系统稳定性的两个方面，两者间的关系可用图 2-17 形象地予以描述。图中两条虚线之间所示的是系统功能正常作用范围，偏离程度可作为衡量系统抵抗力大小的指标，恢复到正常范围所需时间则是系统恢复力的定量指标。曲线与正常范围之间所夹面积就可作为生态系统总稳定性的定量指标。
图 2-17 抵抗力与稳定性的关系
生态系统对外界干扰具有调节能力才使之保持了相对的稳定，但是这种调节能力不是无限的。生态平衡失调就是外干扰大于生态系统自身调节能力的结果和标志。不使生态系统丧失调节能力或未超过其恢复力的外干扰及破坏作用的强度称之为“生态平衡阈值（ Ecological equilibrium threshold limit ）。阈值的大小与生态系统的类型有关，另外还与外干扰因素的性质，方式及作用持续时间等因素密切相关。生态平衡阈值的确定是自然生态系统资源开发
利用的重要参量，也是人工生态系统规划与管理的理论依据之一。
第六节 种群生态理论在自然资源利用与保护中的应用
一、人口预测和人口增长率的计算
如公元以后中国人口增长的数字表明，大约 1600 年后，人口的增长呈“J”型曲线，即适合用指数增长模型。1954年我国人口5.4亿, 1978年为9.5亿, 人口自然增长率可按下式计算:
代入数据得 : r=(ln9.5-ln5.4)/(1978-1954)=0.0195/人/年
即我国人口自然增长率为 1.95%
以一年为周限 , 则周限增长率 λ =e 0.0195 =1.0196 即每一年的人口是前一年的 1.0196 倍。也可以用指数增长模型预测人口规模。在人口预测中，常用加倍时间的概念。
代入前面计算的人口自然增长率 r=0.0195, 则 t=0.6931/0.0195 ≌ 35 年。即解放后中国人口加倍的时间大约为 35 年。
人是一个特殊的物种，自人类超越了一般动物，发展成为社会的人以来，人口规律与一般生物种群增长规律便有了根本的区别。马尔萨斯的《人口论》认为人口增长和其他生物一样，如不加限制，也会按几何级数增长，而食物生产是按算术级数增长的。这无疑是正确的，但他不是从积极的方面寻找调节人口密度的方法，而认为解决人口过剩问题，只有靠饥荒和战争，则是极其错误的。
二、种群理论在指导生物资源的保护与科学管理中的作用
人类利用生物资源就如“捕食”作用，许多捕食动物消耗的被食者生物，多数是种群中注定要自然灭亡的“剩余”部分。对生物不加利用或不充分利用，并不一定能使资源增加，而是徒然浪费。因此，资源的科学管理是要使产量达到最大，又不损害其持久利用，即所谓最大持续产量原理。例如，经营森林，不能在幼林期把正在生长的木材砍伐掉，也不会等待森林老朽，因为这样都只能获得少量木材，那么，在两种极端之间一定有一个最适点，这就是最适产量。他比最大持续产量更广泛，包括经济上对成本与收益的考虑。
例如在渔业生产中，有两个因素影响资源数量（重量），即自然死亡率 (M) 和渔捞死亡率（ F ）；也有两个使资源增加的因素，即生长量（ G ）和补充量（ R ），因此
S2 =S1 + R + G - M - F
S2 表示年末重量 ， S1 表示年初重量，要维持产量就要使种群保持平衡，即 S2 =S1 ， 所以就要 R+G = M+F 。
但问题是什么样的种群平衡水平能够保证最大的产量？格雷厄姆提出 S 型曲线理论。根据逻接斯谛方程，种群增加量应该是：
dN/dt=rN(1-N/K)
格雷厄姆提出 , 首先把 dN/dt 看作是可供捕捞而不影响资源种群大小的剩余生产。要使种群维持最大产量，就应该使 dN/dt 的一阶导数等于零。也就是：
（dN/dt）'=[rN(1-N/K)]'=r/K-2rN/K=0
N=K/2
即要得到最大的 dN/dt, 就应该使资源种群保持在 N=K/2 的水平。如，当种群密度 N=50 时，种群增加量 dN/dt=38 。若把新增加的 38 都捕捞掉，种群密度还保持在 50 水平上。然后种群继续以同样的速度增长，仍有新增加的 38 可供捕捞。因此，被视为“剩余生产”的种群增加量 dN/dt 就是我们所要的持续产量了。那么要能使 dN/dt 保持最大值，就能得到最大的可持续产量了。实验数据也表明，当种群密度处于逻接斯谛增长曲线的拐点 N=K/2 时， dN/dt 最大。此时种群的最大增加量也就是该种群的最大持续产量（MSY），此时种群的大小计作 N MSY ，就是能提供最大持续产量的种群水平。如果捕捞使某生物资源降低到 K/2 以下时，就叫生物学过捕。将 N=K/2 代入逻接斯谛方程得最大持续产量
MSY=dN(K/2)/dt=K/2.r(1-(K/2)/K)=rK/4
这样只要知道某一种群的环境容纳量 K 和瞬时增长率 r ，就能从理论上求出最大持续产量 MSY 和提供最大持续产量的种群ＮMSY 了。因为捕捞率（H） = 捕捞量（产量）/种群数量，故维持最大持续产量的捕捞率ＨMSY=MSY/ＮMSY=rK/4×2/K=r/2 。
主要参考文献
1. 马光等编著，环境与可持续发展导论，科学出版社， 2000
2. 陈继明，陈继旺著，科学之根 — 有序演变的动力与机制，科学出版社， 1999
3. 陈天乙编著，生态学基础教程，南开大学出版社， 1995
4. 何强、井文涌、王翊亭，环境学导论，清华大学出版社， 1994
5. 金岚等编，环境生态学，高等教育出版社， 1992
6. P．迪维诺著，李耶波译，生态学概论，科学出版社， 1987
人类社会发展到今天，物质财富得到空前的繁荣，人民生活水平得到极大的提高，人类进入了一个高度发达的文明社会。全球化的通讯网络，高度发达的信息技术，使人类从来没有生活得如此便利和富有，但这并不能说明人类比以往任何一个时期都生活得更加舒适和惬意。人类在向自然界大肆索取的同时，也受到了应有的惩罚。全球变暖，臭氧层破坏，物种灭绝，生物多样性减少，有毒有害化学物品污染加剧，土地沙化，飓风肆掠，使人类的生存环境受到严重的威胁。
这一系列的变化，有自然的原因，然而在很大程度上是人类自酿的苦果。工业革命以后，人类以牺牲环境为代价，获得了工业的迅猛发展，从而带来了经济的繁荣。但作为人类赖以生存的环境却受到了无情的污染和破坏，人类的生存和发展正面临着危机。当然人类总是不甘自我毁灭的，高度发达的文明社会正说明人类改造自然的能力和决心。环境学的出现，标志着人类开始理性地关注与之休戚相关的自然环境。保护好我们的生存环境，创造一个更加美好的明天，是一项刻不容缓的艰巨任务。
要完成这样艰巨的任务，仅靠善良的愿望还远远不够，必须以可持续发展的观点，提高环境意识，增强保护和改善环境的责任感和自觉性，深刻理解人类发展与环境保护的辩证关系，通晓人类经济活动和社会活动对环境变化过程的影响，掌握变化规律，提高对影响环境质量变化的因子识别能力，以系统化、全球化的战略方针保护环境，促进经济、社会和环境的协调可持续发展。
第一节 环境及其组成
所谓环境是指与体系有关的周围客观事物的总和，体系是指被研究的对象，即中心事物。环境总是相对于某项中心事物而言，它因中心事物的不同而不同，随中心事物的变化而变化。中心事物与环境是既相互对立，又相互依存、相互制约、相互作用和相互转化的，在它们之间存在着对立统一的相互关系。对于环境学来说，中心事物是人类，环境是以人类为主体、与人类密切相关的外部世界，即是人类生存、繁衍所必需的、相适应的环境。人类生存环境是庞大而复杂的多级大系统，它包括自然环境和社会环境两大部分......
第二节 环境问题
所谓环境问题，是指作为中心事物的人类与作为周围事物的环境之间的矛盾。人类生活在环境之中，其生产和生活不可避免地对环境产生影响。这些影响有些是积极的，对环境起着改善和美化的作用；有些是消极的，对环境起着退化和破坏的作用。另一方面，自然环境也从某些方面（例如严酷的自然灾害）限制和破坏人类的生产和生活。上述人类与环境之间相互的消极影响就构成环境问题.....
第三节 环境学的研究内容和任务
环境学是一个正在迅速发展的新科学。它是在解决环境问题的社会需要的推动下形成和发展起来的。环境学的概念和内涵，在短短的几十年内，随着环境保护实际工作和环境学理论研究工作的发展，日益丰富和完善。到现阶段，环境学是主要研究环境结构与状态的运动变化规律及其与人类社会活动之间的关系，研究人类社会与环境之间协同演化、持续发展的规律和具体途径的科学。它的形成和发展过程与传统的自然科学、社会科学、技术科学都有着十分密切的联系......
第四节 环境学的研究方法
环境学的性质和内容决定了环境学在科学体系中的地位和作用......
第一节 环境及其组成
一、环境
所谓环境是指与体系有关的周围客观事物的总和，体系是指被研究的对象，即中心事物。环境总是相对于某项中心事物而言，它因中心事物的不同而不同，随中心事物的变化而变化。中心事物与环境是既相互对立，又相互依存、相互制约、相互作用和相互转化的，在它们之间存在着对立统一的相互关系。对于环境学来说，中心事物是人类，环境是以人类为主体、与人类密切相关的外部世界，即是人类生存、繁衍所必需的、相适应的环境。人类生存环境是庞大而复杂的多级大系统，它包括自然环境和社会环境两大部分。
（一）自然环境
自然环境是人类目前赖以生存、生活和生产所必需的自然条件和自然资源的总称，即阳光、温度、气候、地磁、空气、水、岩石、土壤、动植物、微生物以及地壳的稳定性等自然因素的总和，用一句话概括就是“直接或间接影响到人类的一切自然形成的物质、能量和自然现象的总体”（见图 1-1 ），有时简称为环境。
自然环境亦可以看作由地球环境和外围空间环境两部分组成。地球环境对于人类具有特殊的重要意义，它是人类赖以生存的物质基础，是人类活动的主要场所。据目前所知，在千万亿个天体中，能适于人类生存者，只发现地球这一个天体。外围空间环境是指地球以外的宇宙空间，理论上它的范围无穷大。不过在现阶段，由于人类活动的范围还主要限于地球，对广袤的宇宙还知之甚少，因而还没有明确地把其列入人类环境的范畴。
图 1-1 自然环境的构成
（二）社会环境
社会环境是指人类的社会制度等上层建筑条件，包括社会的经济基础、城乡结构以及同各种社会制度相适应的政治、经济、法律、宗教、艺术、哲学的观念与机构等。它是人类在长期生存发展的社会劳动中所形成的，是在自然环境的基础上，人类通过长期有意识的社会劳动，加工和改造了的自然物质，所创造的物质生产体系，以及所积累的物质文化等构成的总和。社会环境是人类活动的必然产物，它一方面可以对人类社会进一步发展起促进作用，另一方面又可能成为束缚因素。社会环境是人类精神文明和物质文明的一种标志，并随着人类社会发展不断地发展和演变，社会环境的发展与变化直接影响到自然环境的发展与变化。人类的社会意识形态、社会政治制度，如对环境的认识程度，保护环境的措施，都会对自然环境质量的变化产生重大影响。近代环境污染的加剧正是由于工业迅猛发展所造成的，因而在研究中不可把自然环境和社会环境截然分开。
中国以及世界上其他国家颁布的环境保护法规中，对环境一词所作的明确具体界定，是从环境学含义出发所规定的法律适用对象或适用范围，目的是保证法律的准确实施，它不需要也不可能包括环境的全部含义。《中华人民共和国环境保护法》把环境定义为：“影响人类生存和发展的各种天然的和经过人工改造的自然因素的总体，包括大气、水、海洋、土地、矿藏、森林、草原、野生生物、自然保护区、风景名胜、城市和乡村等。”
随着人类社会的发展，环境概念也在发展。有人根据月球引力对海水潮汐有影响的事实，提出月球能否视为人类的生存环境？我们的回答是：现阶段没有把月球视为人类的生存环境，任何一个国家的环境保护法也没有把月球规定为人类的生存环境，因为它对人类的生存发展影响太小了。但是，随着宇宙航行和空间科学的发展，总有一天人类不但要在月球上建立空间实验站，还要开发利用月球上的自然资源，使地球上的人类频繁往来于月球和地球之间。到那时，月球当然就会成为人类生存环境的重要组成部分。特别是人们已经发现地球的演化发展规律，同宇宙天体的运行有着密切的联系，如反常气候的发生，就同太阳的周期性变化紧密相关。所以从某种程度上说，宇宙空间终归是我们环境的一部分。所以，我们要用发展的、辩证的观点来认识环境。
二、环境的形成和发展
人类的生存环境不是从来就有的，它的形成经历了一个漫长的发展过程。在地球的原始地理环境刚刚形成的时候，地球上没有生物，当然更没有人类，只有原子、分子的化学及物理运动。在大约 35 亿年前，由于太阳紫外线的辐射以及在地球内部的内能和来自太阳的外能共同作用下，地球水域中溶解的无机物转变为有机物，进而形成有机大分子，出现了生命现象。大约在 30 多亿年以前出现了原核生物，经过漫长的无生物的化学进化阶段，它开始进入生物进化阶段，逐渐形成了生物与其生存环境的对立统一的辩证关系。最初生物是在水里生存，直到绿色植物出现。绿色植物通过叶绿体利用太阳能对水进行光解释放出氧气。大约在 4~2 亿年前大气中氧的浓度趋近于现代的浓度水平，并在平流层形成了臭氧层。绿色植物（自养型生物）的出现和发展繁茂，及臭氧层的形成对地球的生物进化具有重要意义。臭氧层吸收太阳的紫外辐射，成为地球上生物的保护层。在距今 2 亿多年前出现了爬行动物，随后又经历了相当长的时间，哺乳动物的出现及森林、草原的繁茂为古人类的诞生创造了条件。
在距今大约 200~300 万年前出现了古人类。人类的诞生使地表环境的发展进入了一个高级的，在人类的参与和干预下发展的新阶段——人类与其生存环境辩证发展的新阶段。人类是物质运动的产物，是地球的地表环境发展到一定阶段的产物，环境是人类生存与发展的物质基础，人类与其生存环境是统一的；人与动物有本质的不同，人通过自身的行为来使自然界为自己的目的服务，来支配自然界。但是正如恩格斯在《自然辩证法》中所说的：“我们不要过分陶醉于我们对自然界的胜利。对于每一次这样的胜利，自然界都报复了我们。每一次胜利，在第一步确实都取得了我们预期的结果，但是在第二步和第三步却有了完全不同的、出乎意料的影响，常常把第一个结果又取消了”。因而人类与其生存环境又有对立的一面。人类与环境这种既对立又统一的关系，表现在整个“人类——环境”系统的发展过程中。人类用自己的劳动来利用和改造环境，把自然环境转变为新的生存环境，而新的生存环境又反作用于人类。在这一反复曲折的过程中，人类在改造客观世界的同时，也改造着人类自己。这不仅表现在生理方面，而且也表现智力方面。这充分说明，人类由于伟大的劳动，摆脱了生物规律的一般制约，进入了社会发展阶段，从而给自然界打上了人类活动的烙印，并相应地在地表环境又形成了一个新的智能圈或技术圈。我们今天赖以生存的环境，就是这样由简单到复杂，由低级到高级发展而来的。它既不是单纯由自然因素构成，也不是单纯由社会因素构成。而是在自然背景的基础上，经过人工加工形成的。它凝聚着自然因素和社会因素的交互作用，体现着人类利用和改造自然的性质和水平，影响着人类的生产和生活，关系着人类的生存和发展。
三、环境要素与环境质量
（一）环境要素
环境要素，又称环境基质，是指构成人类环境整体的各个独立的、性质不同的而又服从整体演化规律的基本物质组分，包括自然环境要素和人工环境要素。自然环境要素通常指：水、大气、生物、阳光、岩石、土壤等。人工环境要素包括：综合生产力、技术进步、人工产品和能量、政治体制、社会行为、宗教信仰等。
环境要素组成环境结构单元，环境结构单元又组成环境整体或环境系统。例如，由水组成水体，全部水体总称为水圈；由大气组成大气层，整个大气层总称为大气圈；由生物体组成生物群落，全部生物群落构成生物圈。
（二）环境质量
所谓环境质量，一般是指在一个具体的环境内，环境的总体或环境的某些要素，对人群的生存和繁衍以及经济发展的适宜程度，是反映人群的具体要求而形成的对环境评定的一种概念。最早是在 20 世纪 60 年代，由于环境问题的日趋严重，人们常用环境质量的好坏来表示环境遭受污染的程度。
显然，环境质量是对环境状况的一种描述，这种状况的形成，有来自自然的原因，也有来自人为的原因，而且从某种意义上说，后者更为重要。人为原因是指：污染可以改变环境质量；资源利用的合理与否，同样可以改变环境质量；此外，人群的文化状态也影响着环境质量。因此，环境质量除了所谓的大气环境质量、水环境质量、土壤环境质量、城市环境质量之外，还有生产环境质量、文化环境质量。
第二节 环境问题
一、环境问题
所谓环境问题，是指作为中心事物的人类与作为周围事物的环境之间的矛盾。人类生活在环境之中，其生产和生活不可避免地对环境产生影响。这些影响有些是积极的，对环境起着改善和美化的作用；有些是消极的，对环境起着退化和破坏的作用。另一方面，自然环境也从某些方面（例如严酷的自然灾害）限制和破坏人类的生产和生活。上述人类与环境之间相互的消极影响就构成环境问题。
环境问题，就其范围大小而论，可从广义和狭义两个方面理解。从广义理解，就是由自然力或人力引起生态平衡破坏，最后直接或间接影响人类的生存和发展的一切客观存在的问题。只是由于人类的生产和生活活动，使自然生态系统失去平衡，反过来影响人类生存和发展的一切问题，就是从狭义上理解的环境问题。
二、环境问题分类
环境问题分类的方法有很多，按发生的机制进行分类，主要有环境破坏和环境污染与干扰两种类型。
（一）环境破坏
环境破坏又称生态破坏。主要指人类的社会活动产生的有关环境效应，它们导致了环境结构与功能的变化，对人类的生存与发展产生了不利影响。环境破坏主要是由于人类活动违背了自然生态规律，急功近利，盲目开发自然资源而引起的。其表现形式多种多样，按对象性质可分为两类：一类是生物环境破坏，如因过度砍伐引起的森林覆盖率锐减，因过度放牧引起草原退化，因滥肆捕杀引起许多动物物种濒临灭绝等；另一类属非生物环境破坏，如盲目占地造成耕地面积减少，因毁林开荒造成水土流失和沙漠化，地下水过度开采造成地下水漏斗、地面下沉，因其他不合理开发利用，造成地质结构破坏、地貌景观破坏等。人类对环境的破坏已有近 300 万年的历史。据科学研究证明， 200 万年来许多动物的灭绝是人类捕猎带来的。这种环境破坏的历史虽然漫长，但因其进展缓慢而不易察觉。在近代，由于科学技术的迅速发展，人口急剧增加等原因，地球环境遭受人为破坏的规模与速度越来越大，后果也越来越严重。再加上环境破坏恢复起来也需要许多时间，相当困难，甚至很难恢复。例如森林生态系统的恢复需要上百年的时间，而土壤的恢复则需要上千年，上万年或更长的时间，物种的灭绝则是根本不能恢复的。环境破坏导致一些国家和地区经济衰落甚至崩溃，如西亚的美索不达米亚，中国的黄河流域，曾是人类文明的发祥地，由于大规模的毁林垦荒，而又不注意培育林木，造成严重的水土流失，以致良田美地逐渐沦为贫壤瘠土。
（二）环境污染与干扰
由于人类的活动，特别是工业的发展，工业生产排出的废物和余能进入环境，便带来了环境的污染和干扰。
1．环境污染
有害物质或因子进入环境，并在环境中扩散、迁移、转化，使环境系统的结构与功能发生变化，对人类或其他生物的正常生存和发展产生不利影响的现象，即是环境污染，常简称“污染”。其中引起环境污染的物质或因子称环境污染物，简称污染物。它们可以是人类活动的结果，也可以是自然活动的结果，或是上述两类活动共同作用的结果。在通常情况下，环境污染主要是指人类活动导致环境质量下降。在实际工作中，判断环境是否被污染或被污染的程度，是以环境质量标准为尺度的。环境污染类型的划分也因目的、角度不同而不同，如按污染物性质可分为生物污染、化学污染和物理污染；按环境要素可分为大气污染、水污染、土壤污染、放射性污染等；其它还可以按污染产生的原因、按污染范围等进行不同的分类。但环境污染作为人类面临的环境问题的一个重要方面，总与人类的生产及生活活动密切相关。在相当长的时间内，因其范围小、程度轻、危害不明显，未能引起人们足够的重视。 20 世纪 50 年代后，由于工业迅速发展， 重大污染事件不断出现，环境污染才逐渐引起人们普遍关注。
2．环境干扰
人类活动所排出的能量进入环境，达到一定的程度，产生对人类不良影响的现象，就是环境干扰。环境干扰包括噪声、振动、电磁波干扰、热干扰等。常见的有电视塔和其他电磁波通讯设备所产生的微波和其他电磁辐射；原子能和放射性同位素应用机构所排出的放射性废弃物的辐射、振动、噪声、废热；汽车、火车、飞机、拖拉机等各种交通运输工具以及各种施工场所产生的噪声。环境干扰是由能量产生的，是物理问题。环境干扰一般是局部性的、区域性的，在环境中不会有残余物质存在，当污染源停止作用后，污染也就立即消失。因此环境干扰的治理很快，只要停止排出能量，干扰就会立即消失。
三、环境问题的产生与发展
环境的变化，包括环境要素的物理化学性质或环境结构发生不利于人群和生物的变化，并对人类的生存产生不利的影响，于是产生环境问题。人类的产生和发展一直与环境变化带来的环境问题有关。往往老的环境问题解决了，新的环境问题又产生了。
地球度过了 46 亿岁以后，才成为人类的摇篮，最近的数千年成为人类之家。相比之下，人类的历史是很短的，但就在这一时期内，人类是伴随着环境问题的产生而诞生，也随着对环境问题的认识和解决而发展。早在 300 万年前的第三纪，地球气候炎热湿润，热带亚热带森林广布，古猿生活在其中，过着无忧无虑的生活，进化速度也很慢。在大约距今 300 万年时，地球进入第四纪冰期，气候寒冷，森林面积大大缩小，古猿的生存受到严重威胁，因不适应而大批死亡，但少量的古猿改变了自已的生活习惯，走下树木，学会制造和利用工具，改造环境，战胜寒冷和饥饿，于是人类产生了。在这一大变革时期的环境问题是气候危机，属于原生环境问题，人类就是在解决气候危机的过程中诞生的。
古人类在漫长的发展过程中，绝大部分时间过着采集植物果实、种籽、根、茎、叶和捕鱼打猎生活。由于人类当时不会打井，不能远离水源，因此，可供采集和渔猎的生物资源十分有限，往往因采集和渔猎过度引起生物资源枯竭，于是产生了食物危机，这是人类活动直接影响产生的环境问题。食物危机迫使古人类迁移，而迁移的结果又往往使新的地区生物资源枯竭。食物危机又迫使古人类再次改变自已的生活方式和生产方式，距今大约 8000 年前，人类学会了农耕和畜牧，人类社会发展到了一个新的阶段，即由原始社会进入了农业社会。
在农业社会中，人类食物有了稳定的来源，这一时期可看作人类征服自然、改造自然的开始，人类在这一过程中创造了文化，发展了生产，改善了生活条件，社会文明程度有了很大提高，先后产生了若干伟大的古代文明，例如古埃及、古巴比仑、古希腊、古印度、古中国等。这些古文明中心都创造了自己的灿烂文化。但与此同时也逐渐产生了新的环境问题。由于扩大耕地等原因，破坏了植被，森林被砍伐，草原被开垦，由此带来了水土流失、沙漠化，不合理的灌溉又带来了盐渍化。这些都破坏了土地资源，进而破坏了农业社会的经济基础，因此，一些古文明衰落了，或被迫迁移至其他地区。这就产生了另一环境问题——土地危机。土地危机至今仍然困扰着人类社会。
到了工业社会，“三废”排入环境，积累到一定程度，自然环境对它们已不能降解或彻底降解，造成环境污染。到了 20 世纪，由于近代社会经济的高度发展，环境污染和衰退更加严重，构成了所谓社会公害，使人类的生存和发展受到更大的威胁。
四、环境问题的实质
从环境问题的发展历程可以看出：人为的环境问题是随人类的诞生而产生，并随着人类社会的发展而发展。从表面现象看，工农业的高速发展造成了严重的环境问题。因而在发达的资本主义国家出现了“反增长”的观点。诚然，发达的资本主义国家实行高生产、高消费的政策，过多地浪费资源、能源，应该进行控制；但是，发展中国家的环境问题，主要是由于贫困落后、发展不足和发展中缺少妥善的环境规划和正确的环境政策造成的。所以只能在发展中解决环境问题，既要保护环境，又要促进经济发展。只有处理好发展与环境的关系，才能从根本上解决环境问题。
综上所述，造成环境问题的根本原因是对环境的价值认识不足，缺乏妥善的经济发展规划和环境规划。环境是人类生存发展的物质基础和制约因素，人口增长，从环境中取得食物、资源、能源的数量必然要增长。人口的增长要求工农业迅速发展，为人类提供越来越多的工农业产品，再经过人类的消费过程（生活消费与生产消费），变为“废物”排入环境。而环境的承载能力和环境容量是有限的，如果人口的增长、生产的发展，不考虑环境条件的制约作用，超出了环境的容许极限，那就会导致环境的污染与破坏，造成资源的枯竭和人类健康的损害。国际国内的事实充分说明了上述论点。所以环境问题的实质是由于盲目发展、不合理开发利用资源而造成的环境质量恶化和资源浪费、甚至枯竭和破坏。
五、当前人类面临的主要环境问题
随着工农业的发展，污染所涉及的范围越来越大，污染不再局限发生于污染源周围，而是由于长期的积累，在更广的范围内也能出现污染的迹象。酸雨和二氧化硫的危害不仅发生在工业发达的地区，世界范围内都有它们的踪迹。在人迹罕至的南极，也能从企鹅体内检测出 DDT 的存在。因而，今天，污染已呈现出明显的全球一体化趋势，许多重大的全球性环境问题不断出现。
目前国际社会最关心的全球环境问题主要包括：全球气候变化、臭氧层破坏、酸雨或酸性降水、有害有毒废弃物的越境转移和扩散、生物多样性锐减、热带雨林减少、沙漠化、发展中国家人口及贫困问题等，以及由上述问题带来的能源、资源、饮水、住房、灾害等一系列问题。这些问题有的源于不同国家和地区，但在环境问题的性质上具有普遍性、共同性，因而导致环境问题的全球性；有的源于某些国家和地区的环境问题，其影响和危害具有跨国、跨地区乃至涉及全球的后果，因而属全球环境问题；上述的环境问题的解决需要全球众多国家加强合作，共同努力，需要发达国家对发展中国家的协助，即解决环境问题需要全球共同行动。
第三节 环境学的研究内容和任务
一、环境学的产生
环境学是一个正在迅速发展的新科学。它是在解决环境问题的社会需要的推动下形成和发展起来的。环境学的概念和内涵，在短短的几十年内，随着环境保护实际工作和环境学理论研究工作的发展，日益丰富和完善。到现阶段，环境学是主要研究环境结构与状态的运动变化规律及其与人类社会活动之间的关系，研究人类社会与环境之间协同演化、持续发展的规律和具体途径的科学。它的形成和发展过程与传统的自然科学、社会科学、技术科学都有着十分密切的联系。
环境学，作为一门科学，产生于 20 世纪 50 年代至 60 年代，然而人类关于环境必须加以保护的认识则可追溯到人类社会的早期。我国早在春秋战国时代就有所谓“天人关系”的争论。孔子倡导“天命论”，主张“尊天命”、“畏天命”，认为天命不可抗拒，成为近代地球环境决定论的先驱。荀子则与其相反，针锋相对地提出“天人之分”，主张制“天命而用之”，认为“人定胜天”。在古埃及、希腊、罗马等地也有过类似的论述。到了 20 世纪 50 年代至 60 年代，全球性的环境污染与破坏，引起人类思想的极大震动和全面反省。 1962 年，美国海洋生物学家 R. 卡逊（ R.Carson ）出版了《寂静的春天》一书，通俗地说明杀虫剂污染造成严重的生态危害。该书是人类进行全面反省的信号。可以认为，以此为标志，近代环境学开始产生并发展起来。环境学在短短的几十年内，出现了两个重要历史阶段，第一阶段是直接运用地学、生物学、化学、物理学、公共卫生学、工程技术科学的原理和方法，阐明环境污染的程度、危害和机理，探索相应的治理措施和方法，由此发展出环境地学、环境生物学、环境化学、环境物理学、环境医学、环境工程学等一系列新的边缘性分支学科。由于污染防治的实践活动表明，有效的环境保护同时还必须依赖于对人类活动及社会关系的科学认识与合理调节，于是又涉及到许多社会科学的知识领域，并相应地产生了环境经济学、环境管理学、环境法学等。这些自然科学、社会科学、技术科学新分支学科的出现和汇聚标志着环境学的诞生。这一阶段的特点是直观地确定对象，直接针对环境污染与生态破坏现象进行研究。在此基础上发展起来的，具有独立意义的理论，主要是环境质量学说。其中包括环境中污染物质迁移转化规律，环境污染的生态效应和社会效应，环境质量标准和评价等科学内容。与此相应，这一阶段的方法论是系统分析方法的运用，寻求对区域环境污染进行综合防治的方法，寻求局部范围内既有利于经济发展又有利于改善环境质量的优化方案。因此，这一阶段把环境学定义为关于环境质量及其保护与改善的科学。由于环境问题在实质上是人类社会行为失误造成的，是复杂的全球性问题，要从根本上解决环境问题，必须寻求人类活动、社会物质系统的发展与环境演化三者之间的统一。由此，环境学发展到一个更高一级的新阶段，即把社会与环境的直接演化作为研究对象，综合考虑人口、经济、资源与环境等主要因素的制约关系，从多层次乃至最高层次上探讨人与环境协调演化的具体途径。它涉及到科学技术发展方向的调整；社会经济模式的改变；人类生活方式和价值观念的变化等。与之相应，环境学的定义是：研究环境结构、环境状态及其运动变化规律，研究环境与人类社会活动间的关系，并在此基础上寻求正确解决环境问题，确保人类社会与环境之间演化、持续发展的具体途径的科学。
二、环境学的特点
环境学以“人类－环境”系统（人类生态系统）为特定的研究对象，有如下的特点：
（一）综合性
环境学是在 20 世纪 60 年代随着经济高速发展和人口急剧增加形成的第一次环境问题高潮而兴起的一门综合性很强的重要学科。它涉及的学科面广，具有自然科学、社会科学、技术科学交叉渗透的广泛基础，几乎涉及到现代科学的各个领域。同时，它的研究范围也涉及到人类经济活动和社会行为的各个领域，包括管理、经济、科技、军事等部门及文化教育等人类社会的各个方面。环境学的形成过程、特定的研究对象，以及非常广泛的学科基础和研究领域，决定了它是一门综合性很强的重要的新兴学科。
(二) 人类所处地位的特殊性
在“人类－环境”系统中，人与环境的对立统一关系具有共轭性，并呈正相关。人类对环境的作用和环境的反馈作用相互依赖、互为因果，构成一个共轭体。人类对环境的作用越强烈，环境的反馈作用也越显著。人类作用呈正效应时（有利于环境质量的恢复和改善），环境的反馈作用也呈正效应（有利于人类的生存和发展）；反之，人类将受到环境的报复（负效应）。
人类以“人类－环境”系统为对象进行研究时，人不仅是观察者、研究者，而且也是“演员”。环境学理论的确证或否证既不同于自然科学，也不同于社会科学。因为人类社会存在于人类自身的主观决策过程中，一些环境学专家对未来的预测如果实现了，无疑是对其理论的确证。如果未来环境问题的实际情况与预言的不一样，可以说是否证了该理论。但是，由于人类有决策作用，可能正是由于预言的作用才提醒人们及早做出决策，采取有力措施避免出现所预言的不利于人类的环境问题（环境的不良状态）。从这个意义上说，即使是被否证的理论有时也是很有意义的。这是环境学的又一重要特点。
（三）学科形成的独特性
环境学的建立主要是从旧有经典学科中分化、重组、综合、创新的方式进行的，它的学科体系的形成不同于旧有的经典学科。在萌发阶段，是多种经典学科运用本学科的理论和方法研究相应的环境问题，经分化、重组，形成了环境化学、环境物理等交叉的分支学科，经过综合形成了多个交叉的分支学科组成的环境学。而后，以“人类－环境”系统（人类生态系统）为特定研究对象，进行自然科学、社会科学、技术科学跨学科的综合研究，创立人类生态学、理论环境学的理论体系，逐渐形成环境学特有的学科体系。
三、环境学的研究内容及分科
(一) 研究的主要内容
环境学研究的主要内容有四个方面：
1 ．环境质量的基础理论。包括环境质量状况的综合评价，污染物质在环境中的迁移、转化、增大和消失的规律，环境自净能力的研究，环境的污染破坏对生态的影响等。
2 ．环境质量的控制与防治。包括改革生产工艺，搞好综合利用，尽量减少或不产生污染物质以及净化处理技术；合理利用和保护自然资源；搞好环境区域规划和综合防治等。
3 ．环境监测分析技术，环境质量预报技术。
4 ．环境污染与人体健康的关系，特别是环境污染所引起的致癌、致畸和致突变的研究及防治。
(二) 环境学的分科
环境学是综合性的新兴学科，已逐步形成多种学科相互交叉渗透的庞大的学科体系。但当前对其学科分科体系尚有不同的看法。现仅就我们现有的认识水平，将环境学按其性质和作用划分为三部分：环境科学、环境技术学及环境社会学（见图 1-2 ），每一部分下又有许多细小的分支。下面简要介绍环境学的几个分支学科。
图 1-2 环境学的学科体系
环境化学 运用化学的理论和方法，研究大气、水、土壤环境中潜在有害有毒化学物质含量的鉴定和测定、污染物存在形态、迁移转化规律、生态效应以及减少或消除其产生的科学。
环境物理学 研究物理环境和人类之间的相互作用。主要研究声、光、热、电磁场和射线对人类的影响，以及消除其不良影响的技术途径和措施。
环境医学 研究环境与人群健康的关系，特别是研究环境污染对人群健康的有害影响及其预防措施。内容有探索污染物在人体内的动态和作用机理，查明环境致病因素和致病条件，阐明污染物对健康损害的早期危害和潜在的远期效应，以便为制定环境卫生标准和预防措施提供科学依据。
环境工程学 运用工程技术的原理和方法，防治环境污染，合理利用自然资源，保护和改善环境质量。
环境管理学 研究采用行政的、法律的、经济的、教育的和科学技术的各种手段调整社会经济发展同环境保护之间的关系，处理国民经济各部门、各社会集团和个人有关环境问题的相互关系，通过全面规划和合理利用自然资源，达到保护环境和促进经济发展的目的。
环境经济学 运用经济科学和环境科学的原理和方法，分析经济发展和环境保护的矛盾，以及经济再生产、人口再生产和自然再生产三者之间的关系，选择经济、合理的物质变换方式，以使用最小的劳动消耗为人类创造清洁、舒适、优美的生活和工作环境。
环境法学 研究关于保护自然资源和防治环境污染的立法体系、法律制度和法律措施，目的在于调整因保护环境而产生的社会关系。
环境生物学 研究生物与受人类干预的环境之间的相互作用的机理和规律。
环境生态学 研究人为干扰下，生态系统内在的变化机理、规律和对人类的反效应，寻找受损生态系统恢复、重建和保护对策的科学。即运用生态学理论，阐明人与环境之间的相互作用及解决环境问题的生态途径。
环境工效学 研究环境因素与工作效率的关系。
环境教育学 以跨学科培训为特征，以唤起受教育者的环境意识，理解人类与环境的相素关系，发展解决环境问题的技能，树立正确的环境价值观和态度的一门教育科学。
环境地学 以人—地系统为对象，研究它的发生和发展，组成和结构，调节和控制，改造和利用。
环境伦理学 从伦理和哲学的角度研究人类与环境的关系，是人类对待环境的思维和行为的准绳。
环境美学 研究审美立体、环境意识、环境道德以及技术美的设计，从而达到美感、审美享受的要求，使社会物质不断发展。
环境心理学 研究从心理学角度保持符合人们心愿的环境的一门科学。
环境是一个有机的整体，环境污染又是极其复杂的、涉及面相当广泛的问题。因此，在环境学发展过程中，环境学的各个分支学科虽然各有特点，但又互相渗透、互相依存，它们是环境学这个整体的不可分割的组成部分。
四、环境学的基本任务
从环境学总体上来看，它研究人类与环境之间的对立统一关系，掌握“人类－环境”系统的发展规律，调控人类与环境间的物质流、能量流的运行、转换过程，防止人类与环境关系的失调，维护生态平衡；通过系统分析，规划设计出最佳的“人类－环境”系统，并把它调节控制到最优化的运行状态。这就需要在广泛地、彻底地通晓环境变化过程的基础上，维护环境的生产能力，以及合理开发利用自然资源，协调发展与环境的关系，达到以下两个目的：一是可更新资源得以永续利用，不可更新的自然资源能以最佳的方式节约利用。二是使环境质量保持在人类生存、发展所必需的水平上，并趋向逐渐改善。这种企图从总体上调控“人类－环境”系统的努力， 70 年代以来一直在进行，主要有以下几方面内容。
(一) 探索全球范围内自然环境演化的规律
全球性的环境包括大气圈、水圈、土壤岩石圈、生物圈总是在相互作用、相互影响中不断地演化，环境变异也随时随地发生。在人类改造自然的过程中，为使环境向有利于人类的方向发展，避免向不利于人类的方向发展，就必须了解和掌握环境的变化过程，包括环境系统的基本特征、结构和组成，以及演化的机理等。
(二) 探索全球范围内人与环境的相互依存关系
主要是探索人与生物圈的相互依存关系。近年来生物圈这个词在国际上已被广泛使用。因为人类是生存在生物圈内的，生物圈的状况如何、是否会发生变化，是关系到人类生存与发展的大问题。因些，探索和深入认识人与生物圈的相互关系是十分重要的。
首先是研究生物圈的结构和功能，以及在正常状态下生物圈对人类的保护作用、提供资源能源的作用，做为农作物及野生动物植物的生长基础的作用，以及为人类提供生存空间和生存发展所必需的一切物质支持的作用等。其二是探索人类的经济活动和社会行为（生产活动、消费活动）对生物圈的影响，已经产生的和将要产生的影响，好的或坏的影响，以及生物圈结构和特征发生的变化，特别是重大的不良变化及其原因分析。如：大面积的酸雨，温室效应，全球性气候变暖，臭氧层破坏，以及大面积生态破坏等。其三是研究生物圈发生不良变化后，对人类的生存和发展已经造成和将要造成的不良影响，以及应采取的战略对策。
(三) 协调人类的生产、消费活动同生态要求之间的关系
在上述两项探索研究的基础上，需要进一步研究协调人类活动与环境的关系，促进“人类－环境”系统协调稳定的发展。
在生产、消费活动与环境所组成的系统中，尽管物质、能量的迁移转化过程异常复杂，但在物质、能量的输入和输出之间总量是守恒的，最终应保持平衡。生产与消费的增长，意味着取自环境资源、能源和排向环境的“废物”相应地增加。环境资源是丰富的，环境容量是巨大的，但在一定的时空条件下环境承载力是有限的。盲目地发展生产和消费势必导致资源的枯竭和破坏，导致环境的污染和破坏，削弱人类的生存基础，损害环境质量和生活质量。因些，必须把发展经济和保护环境作为两个不可偏废的目标纳入综合经济活动决策中。在“人类－环境”系统中人是矛盾的主要方面，必须主动调整人类的经济活动和社会行为（生产、消费活动的规模和方式），选择正确的发展战略，以求得人类与环境的协调发展。环境与发展问题已成为当前世界各国关注的焦点，协调发展论、持续发展的理论，从总体上协调人与环境的关系，已成为环境学研究的重大课题。
(四) 探索区域污染综合防治的途径
运用工程技术及管理措施（法律、经济、教育及行政手段），从区域环境的整体上调节控制“人类－环境”系统，利用系统分析及系统工程的方法，寻求解决区域环境问题的最优方案。主要有以下三方面的内容。
一是综合分析自然生态系统的状况、调节能力，以及人类对自然生态系统的改造和所采取的技术措施。在调查原有生态系统的状况及我们需要对之进行改造的目标之后，加以分析比较，即可知道技术的发展及外部能量的输入是否会超出生态系统的调节能力。然后综合考虑尽可能利用生态系统的调节能力和采取相应的人为措施。人为措施包括防治污染破坏的技术措施，也包括防治污染破坏的环境政策、立法，即技术调控和政策调控两方面。
二是综合考虑各经济部门之间的联系，探索物质、能量在其间的流动过程和规律，寻求合理的结构和布局，寻求对资源的最佳利用方案。例如：采掘工业部门、其他生产加工部门、清除污染工业及相应的消费部门，除了各有其特定的功能外，还有相互依赖的连锁关系。如：电力部门需采掘工业的煤作原料，又需要化学工业的制品软化锅炉用水；它的电力可供应煤矿和化学工业，粉煤灰又可供给水泥厂做原料；水泥厂不但需要粉煤灰，也需要电力和煤，它所生产的水泥又是各经济部门所需要的建筑材料。这种联络网组成一个各因素之间的直接或间接的相互依赖关系。弄清这种体系的内在联系，有利于协调人类的生产、消费活动与环境保护的关系。
三是以生态理论为指导研究制定区域（或国家）的环境经济规划，我国 1973 年确定的“ 32 字环境保护方针”中，就提出了“全面规划、合理布局”的要求。 1975 年联合国欧洲经济委员会在鹿特丹召开的经济规划生态对象讲座讨论会上也提出了这个问题，以后为越来越多的人所重视。 1983 年 12 月 31 日 召开的第二次全国环境保护会议，提出了“经济建设、城乡建设与环境建设同步规划、同步实施、同步发展”的战略方针； 1992 年的联合国“环境与发展大会”以后， 1993 年我国制定了“中国环境与发展的十大对策”，以第一条“实行持续发展战略”中，重申了“三同步”的战略方针，并要求在制定和实施发展战略时，要编制环境保护规划。所以，研究制定区域（或国家）环境规划的理论和方法，已成为环境学的重要基本任务。
第四节 环境学的研究方法
一、环境学在科学体系中的地位和作用
环境学的性质和内容决定了环境学在科学体系中的地位和作用。它虽然是近几十年来才发展起来的新兴科学，但在自然科学、社会科学和技术科学中却有着广泛而深远的亲缘关系。环境问题古已有之，有关环境学知识的积累早已散见于相关科学之中。到了本世纪中期以后，为适应于社会的迫切需要，便迅速地在相关科学的孕育中形成了一系列分门别类的环境学，这在环境学发展史上是一次飞跃。
环境学涉及的范围和内容说明它是自然科学、社会科学之间的边缘科学，是它们相互渗透和杂交的产物。它们在环境学发展中所起的作用是可以想象到的。反过来，环境学对它们发展的反作用也非常显著。特别是在对环境实行科学管理和执行环境影响评价制度以后，它们在发展方向和内容上就不能不考虑有关的环境问题。比如根据环境学的要求，一切大型工程和企业在上马前都要进行环境影响评价，都要考虑可能对环境的影响和应采取的对策，传统的工艺，应为环境工艺或生态工艺所代替。因而，有关的工程技术就必然要增添这方面的新内容。又如，过去我们在考虑某些活动的效果时，往往都是从纯经济观点出发，很少涉及环境资本的贬值、储备和投资问题。因而，在国民生产总值中也不反映这些问题。显然，这是不合理和不真实的。所以，在环境学的影响下，经济学的发展方向和内容就必然要涉及到这些问题。
由于环境问题的广泛性和重要性，因此，它对有关科学影响的深度和广度都是很大的。
二、环境学的研究方法
1 ．生态学的方法
生态学方法中比较常用的是生态模拟。生态学研究是在野外调查和野外实验获得有关数据和资料的基础上，通过建立模型对问题进行概括，为研究工作提供了极为有用的手段，可以进行许多种不同的模拟试验。在现代科学研究中，模拟试验已成为一种强有力的工具。实际实验往往需较长的时间和较多的经费，特别是在污染生态学的研究中，许多实际试验会带来严重后果，如污染的发生，流行病的传播，虫害的爆发等进行实际试验是不可能的，也是不允许的。在这方面模拟试验则显示出优越性。
20 世纪 70 年代以来，模拟试验技术已经在生态学的许多领域中得到广泛的应用。例如罗马俱乐部根据十几年来人类活动引起的全球性影响，其中包括工农业的发展、人口的增长、营养的分配、环境的污染、资源的利用等，应用大量的状态变量的参数，建立了“世界模型”，并利用电子计算机进行模拟，预测人类未来的环境状况。
2 ．系统分论法
系统论是本世纪发展起来的，为现代科学普遍运用的方法。它可以在对一个系统的信息并未彻底弄清的情况下研究这个系统，并预测该系统在某些参数变化时所进行的变化，从而为系统设计、系统决策、系统实施提供依据。
所谓系统是任何现象中，不论是结构还是功能，都存在着至少有几个以上的部分，它们彼此间形成网络结构，并相互作用、相互联系、相互制约，具有规律性的变化等级体系。一个系统某一组分的变化，必然会引起其他组分乃至最终导致整个系统的相应变化。
系统可分为亚系统，亚系统又可分为亚—亚系统，也有分为组分、单元、环节、要素及因子等。研究系统的目的，主要在于通过分析系统的结构与功能以及两者相互适应的关系，寻求发挥最高功能的适宜结构，达到管理、修建、改进和根据人类的利益创造新的系统。
生态系统的系统分析具有整体性、结构性、联系性及预测性等特点。整体性主要指以时、空结合的概念，对贯穿整个生态系统的物质循环、能量交换以及信息传递等进行分析。因为整个系统的作用和功能不是系统内个别亚系统的简单相加，而是同系统网络内各个组分可以因时间的变化而有主要和次要的变化，因此需要掌握网络的中心作用。所谓结构性，主要指层次的结构，完整的系统是有组织的等级系统，它的各个亚系统都是相互联系着的。联系性是指各个组分具有相互联系、相互影响、相互作用和相互制约的关系。虽然各组分有着个别的特性和效益，具有独特的行为，同时它们对整个系统具有依赖性，受到整体的制约，系统由于反馈等作用机制，表现出程度不同的调节能力。又因系统是动态的，功能的输入和输出以及亚系统间的物质、能量流动是在各种条件下出现的，因此不仅要进行静态分析，更为重要的是要进行动态分析。预测性是系统分析的目的，通过系统分析，不仅要预测近期、直接的后果，而且还要预测远期的、间接的后果。生态系统的系统分析，实际上是对所研究的生态系统对象拟定模型的过程。
系统论是用数学的概念和方法，概括事物结构的整体，舍弃其特定的性质和用途，深入研究其结构和因果关系上的共性，得到具有普遍意义的结果。系统论的核心问题是可预测性、可观察性、可控制性以及稳定性和最佳方案设计等。
3 ．模型法
模型，是一种抽象，也就是理论抽象思维与客观现实之间的中间环节。模型的质量取决于它反映和复制客观世界的客体、现象及其结构和有规律的序列的能力。模型以简化形式再现被研究的客体或者过程。所以，在建立模型时，研究者面前经常会产生两种危险，即过于简化的“陷阱”和过于复杂的“泥潭”。模型在反映客观现实时，要简化客观现实，抛开一切次要的和附属的东西。但是，这种简化不能是任意的和粗糙的。完全符合现实，这是对模型提出的主要要求。对模型与现实之间的异同条件，还应该加以清楚的表述和准确的规定。
用模型法模拟实际环境状态是研究环境学的方法之一。通过建立模型能够把复杂的环境系统中各因素之间数量关系和动态机理较清晰地表现出来，使人们能把握环境问题的主要方面和内在规律。
数学模型可以将关系错综复杂的环境系统用数学方法量化为数学模型，便于利用计算机进行处理。
数学模型的种类和方法较多，研究者根据各自不同的研究对象和目的，可采用各种不同的数学方法。较常用的有：
（ 1 ）矩阵法。这是美国地质调查所 L.leopold 等人曾用的方法。他们把 100 项类活动的项目定为横坐标，把 88 种环境特征列为纵坐标，把人类活动的影响分为 10 级。这种方法比较容易从矩阵中看出某一项人类活动对各项自然环境的影响。
（ 2 ）叠加法。即把个别的环境因素制成透明图，然后互相叠加起来，以评价环境质量。黑龙江省环境质量模型图和北京市西郊环境质量模型图都用这种方法。目前，这种方法正在向采用电子计算机自动化制图方向发展。
（ 3 ）数学模式法。这是当前自然科学中迅速发展起来的一种新的研究方法。在美国环境数学模式的研究中常用的有：
① 战略环境分析系统（ SEAS ） 美国的战略环境分析系统是一种研究环境污染和经济关系的模型。 1974 年美国环境保护局用来进行能源利用和环境污染关系的研究，建立预测环境残余物产生和治理成本的模式，这种模式和美国的经济输入与输出的模式相联系。这一模式可由很多子模式组成。例如，残余物产生模型；治理成本模式；交通运输模式；取暖模式和固体废物模式等。
利用 SEAS 模式，可以通过改变实验因素（经济增长的变化，控制污染实施计划方案的改变），了解它对环境质量指标（系数）的影响。
② 能源系统的残余矩阵（ MERES ） 这是由环境质量委员会、布鲁克海文国家实验室、国家科学基金会、环境保护局和能源发展总局共同研究的一种环境模式。这种模式从多方面分析能源供应情况对环境的直接影响。这种模式把能源系统即大气污染的主要来源，由开采、选矿、提炼、运输到使用的每一个环节联系起来，分析对环境质量的影响。这种模式主要反映了污染物的产生的全过程中各个步骤的变化。
利用模型，可以把错综复杂的环境问题概念化、系统化，并使之接近事物的本质，从而达到了解、评价环境各个要素，以提出优化方案，并进一步帮助我们做出科学的环境决策。
环境学是一门新兴科学，它诞生至今不过四五十年的历史，虽然发展迅速，但终究尚未成熟。可以这样认为：环境学的全盛时期不是已经过去，而是还未到来，无数重要的环境问题正有待我们去研究解决，许多理论和方法问题需要作深入的探讨。
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第二章 生态环境基础
人类之所以能在地球上生存繁衍依赖的是地球的生态圈。每个成年人平均每天要消耗约 1kg 粮食 [ 相当于 2385kcal/( 人 ? 日 )] 、 2.5kg 水和 13.6kg 空气（约 10m 3 ） , 如果按一生 60 岁计，每个人一生将从环境中吸取 324t 空气、 54t 水和 32.4t 食物。人类生存与繁衍所需的这些物质都来自地球的四大圈层，即大气圈、水圈、岩石和土壤圈以及生物圈。而维持人类生命的物质和能量都必须通过绿色植物的光合作用，使太阳能和无机物质转化成人类可以利用的有机物质和化学潜能，而各种动物对绿色植物的利用又为人类提供了高能量的动物蛋白，同时提高了人类对绿色植物的利用效率。可见，人类的生存与发展离不开生态系统，没有生态系统的物质生产、能量转化就没有人类生存的基础。然而， 20 世纪以来，由于人类对自然资源的不合理开发与利用，对环境造成的污染与破坏使生物圈发生了一系列的变化，特别是一系列的全球环境问题，严重地影响了某些生物的正常生长发育与繁殖，直接或间接地危及到人类本身的生存与健康，甚至危及整个地球生物的生存。究其原因，主要是人类种群的无限膨胀和违背生态规律的资源利用方式。因此，环境问题日益严峻的今天，必须首先让人们了解生态学的基本规律和观点。
第一节 生态系统与生态环境
生态系统是指一定空间范围内，生物群落与其所处的环境所形成的相互作用的统一体，是生态学的基本功能单位......
第二节 生物层次结构及其特征
在自然界中，各种生物物质（各类蛋白质，类脂化合物及核酸等）结合在一起而形成了复杂程度不同的各种有机体，这些有机体的结构将按如下顺序越来越趋于复杂......
第三节 生态因子及其生态作用
组成环境的具体因素称为环境因子，或叫生态因子。它包括自然环境要素和社会环境要素。自然环境要素主要包括生物要素、大气环境要素、水环境要素和岩石与土壤要素。或者分为生物因子和非生物因子。社会环境要素主要指人为的各种干扰活动，如耕作、施肥、灌溉、喷药等。非生物因子包括温度、光、水（湿度）、 pH 、营养元素等理化因子；生物因子则包括同种生物的其他个体和异种生物的有机体......
第四节 生态系统的功能
生态系统的主要功能包括：生物生产、能量流动、物质循环及信息传递......
第五节 生态平衡与生态系统的稳定性
在任何一个生态系统中，生物与其环境总是不断地进行着能量、物质与信息的交流 , 但在一定时期内，生产者、消费者和还原者之间都保持着一种动态的平衡，这种平衡状态就叫生态平衡。在自然生态系统中，平衡还表现为生物种类和数量的相对稳定。生态系统之所以能保持动态的平衡，主要是由于内部具有自动调节的能力，例如对污染物质来说，就是环境的自净能力......
第六节 种群生态理论在自然资源利用与保护中的应用
人类利用生物资源就如“捕食”作用，许多捕食动物消耗的被食者生物，多数是种群中注定要自然灭亡的“剩余”部分。对生物不加利用或不充分利用，并不一定能使资源增加，而是徒然浪费。因此，资源的科学管理是要使产量达到最大，又不损害其持久利用，即所
第一节 生态系统与生态环境
一、生态系统
生态系统是指一定空间范围内，生物群落与其所处的环境所形成的相互作用的统一体，是生态学的基本功能单位。
生态系统的大小可由研究的需要来确定，它可以被划分为若干个子系统，也可以和周围的其他系统组成一个更大的系统来研究，一滴有生命存在的水、一块草地、一片森林、一个城市都是一个生态系统，整个地球也是一个巨大的生态系统。
当前，人类与环境的关系问题如人口增长、资源的合理开发与利用等已成为生态学研究的中心课题，而所有这些问题的解决都有赖于对生态系统结构与功能的认识和研究。
（一）生态系统的组成
任何一个生态系统都由生物与非生物环境两大部分组成（图 2-1 ）。
1. 生物部分
生态系统中的各种生物，按照它们在生态系统中所处的地位及作用的不同，可以分为生产者、消费者和分解者三大类群。
（ 1 ）生产者
主要是指绿色植物，它们能进行光合作用将太阳能转变为化学能，将无机物转化为有机物，不仅供自身生长发育的需要，也是其他生物类群的食物和能源的提供者。还有一些能利用化学能将无机物转化为有机物的，自养微生物也是生产者，虽然它们合成的有机物量不大，但它们对物质的自然循环具有重要意义。
图 2-1 生态系统各组分的性质和相互关系
（ 2 ）消费者
消费者是指直接或间接利用生产者所制造的有机物质为食物和能量来源的生物，主要指动物，也包括某些寄生的菌类等。根据食性的不同可分为一级消费者、二级消费者……等。草食动物以植物为食，为一级消费者；以草食动物为食的肉食动物称为二级消费者；以二级消费者为食的动物，称为三级消费者……以此类推。消费者虽不是有机物的最初生产者，但也是生态系统物质与能量转化过程中一个极为重要的环节。
（ 3 ）分解者
又称为还原者，它们是具分解有机物能力的微生物，也包括某些以有机碎屑为食的动物，
图 2-2 简化的陆地生态系统示意图
如白蚁、蚯蚓等。分解者以动植物残体和排泄物中的有机物质为食物和能量来源，把复杂的有机物分解为简单的无机物归还环境、供生产者重新利用。分解者在生态系统中的作用非常重要，假若没有分解者将死亡的有机体和排泄物分解转化为生产者可利用的营养物质，那么，可供生产者利用的营养元素就会逐渐耗竭，总有一天会被用尽，而死亡的有机体和废弃物将会堆满整个地球，导致所有生物难以生存（图 2-2 、图 2-3 ）。
图 2-3 简化的池塘生态系统
2. 非生物环境部分
非生物环境是生态系统中生物赖以生存的物质、能量及其生活场所，是除了生物以外的所有环境要素的总和，包括阳光、空气、水、土壤，无机矿物质……等。其在生态系统中的作用将在后面的章节详细讨论。
（二）生态系统的结构
生态系统中，生物群落处于核心地位，它代表系统的生产能力、物质和能量流动强度以及外貌景观等，非生物环境既是生命活动的空间条件和资源，也是生物与环境相互作用的结果，它们形成了一个统一的整体。
构成生态系统的各组成部分，各种生物的种类、数量和空间配置，在一定时期处于相对稳定的状态，使生态系统保持一个相对稳定的结构。生态系统的结构可以从形态和营养两个角度加以研究。
1. 形态结构
如同群落的结构一样，生态系统中生物的种类、数量及其空间配置（水平分布、垂直分布）的时间变化（发育、季相）以及地形、地貌等环境因素，如山地、平原等构成了生态系统的形态结构。其中，群落中的植物的种类、数量及其空间位置是生态系统的骨架，是各个生态系统形态结构的主要标志。
2. 营养结构
生态系统各组成部分之间建立起来的营养关系，构成了生态系统的营养结构。营养结构以食物关系为纽带，把生物和它们的无机环境联系起来，把生产者，消费者和分解者联系起来，使得生态系统中的物质循环与能量流动得以进行。在一个生态系统中，一种生物以另一种生物为食，而另一种生物又以第三种生物为食……，这些生物彼此间通过食物联系起来的关系称为食物链（食物链的每一个营养链节又称为一个营养级）。在生态系统中，食物关系往往很复杂，各种食物链有时相互交错，形成所谓食物网，由食物链、食物网所构成的营养结构是生态系统物质循环和能量流动的基础（如图 2-4 ）。
图 2-4 陆地生态系统食物网箭图
（三）生态系统的类型
地球表面由于气候、土壤、水文、地貌及动植物区系不同，形成了多种多样的生态系统。根据生态系统的环境性质与形态特征，可将生态系统分为水生生态系统和陆地生态系统两类。水生生态系统又分为淡水生态系统和海洋生态系统，而前者又可分为静水生态系统与流水生态系统；后者又可分为滨海生态系统与大洋生态系统等。陆地生态系统类型更是多样，有荒漠生态系统、草原生态系统、森林生态系统……等。有的生态系统则兼有水生与陆地生态系统的特性，如岛屿生态系统。
根据生态系统形成的原动力及人类对其影响程度，可将生态系统分为自然生态系统、半自然生态系统和人工生态系统。完全未受到人类的影响与干预，靠系统内生物与环境本身的调节能力来维持系统的平衡与稳定的生态系统称为自然生态系统，如极地、冻原、原始森林等生态系统；而按人类需求建立起来的，受人类活动强烈干预的生态系统称为人工生态系统，如城市生态系统、农田生态系统等；介于两者之间的生态系统为半自然生态系统，如放牧的草原、养殖河塘、人工林等。
总之，生物圈是一个巨大而又极其复杂的生态系统，它是由无数个大小不等的各类生态系统所组成。这些大小不等、类型各异的生态系统按其生境特点、人为干扰作用的强度等可进一步划分为如图 2-5 所示的各种生态系统。各类生态系统在结构和功能上都有各自特点，起着特殊作用、共同维持着生物圈的正常功能。
图 2-5 生物圈主要生态系统划分
二、生态环境的内涵
生态环境并不等同于通常意义上的环境，环境科学所指的环境，是以人类为主体的外部世界，即人类生存、繁衍所必需的物质条件的综合体，也称之为人类环境。它包括可以直接和间接影响人类生活、生存和发展的各种自然要素及其构成的环境综合体，即自然环境和经过人类干扰和影响发生了质量改变的人为环境。而生态环境通常是指除人类种群以外的不同层次生物所组成的生命系统为主体的外部条件。
生态环境是生态系统中相对于生物系统的全部外界条件的总和，包括特定空间中可以直接或间接影响有机体生活和发展的各个因素，有生物和非生物因素。它随生态系统层次边界的不同而有不同的规模范围。生态是指生物的状态、动态和势态。这里的状态是指各种不同的生物在生态系统中的相对状态关系，包括在食物链结构、水平分布和垂直层次中的相对位置和作用；动态是指生物状态随时间的推移所发生的有规律或无规律的变化；势态则是指生物在生态系统物质、能量和信息交换过程中所起的特殊地位和作用以及与其环境的相互关系。所以生态环境就是强调在生态系统边界内影响生物三态的所有环境条件的综合，这里的生物包括不同层次的生物所组成的生命系统（也包括人类）及其外围物质条件，是生命系统各层次对自然或人为作用的反应或反馈的综合表现。
环境与生态在概念上是不同的，环境是指独立存在于某一主体对象（人或生物等中心事物）以外的所有客体总和，而生态则是指某一生物（系统）与其环境或与其它生物之间的相对状态或相互关系。二者侧重点不同：环境单方面强调客体，生态强调客体与主体的关系；衡量环境往往用“好坏”之类的写生评价，而衡量生态则在一定程度上用定量指标来阐明关系是否平衡或协调。环境与生态通过物质、能量和信息的交换构成的特定边界中统一整体就是生态系统，在生态系统中，任何环境因子的变化都会影响生态关系，但并非环境的任何所谓“破坏”都必然导致生态失调。现在人们常常把生态与环境等同地混合使用，以至在对发展过程中所出现的环境问题的理解上产生分歧。实际上，人类在资源开发过程中对环境的干预是必然的、绝对的，我们关心的并不是环境是否变化，而是这种变化是否破坏了环境与人以及其他生物的平衡或协调关系 --- 动态的平衡和协调关系。
从理论生态学或经典生态学角度研究生物与环境的关系问题比较单纯。一旦把焦点放在当代环境与生态问题上、涉及到人类，问题就变得错综复杂，因为它不仅仅是一个单纯的生态学问题，更重要的是生存与发展的问题。因此，怎样理解人类发展过程中所出现的环境与生态问题，是我们处理人与自然关系的关键。
第二节 生物层次结构及其特征
在自然界中，各种生物物质（各类蛋白质，类脂化合物及核酸等）结合在一起而形成了复杂程度不同的各种有机体，这些有机体的结构将按如下顺序越来越趋于复杂（见图 2-6 ）：
细胞 → 个体 → 种群 → 群落
细胞是生物的最小功能单位。它主要由一个原生质所组成，原生质外包有质膜（类脂化合物和蛋白质）；植物具有由果胶 - 纤维素膜构成的双层质膜。原生质是由一些结构复杂的蛋白质胶状体（细胞质）所构成。在细胞质内包含有组成胞核的遗传物质（ DNA ， RNA ）和一系列细胞器（线粒体，质体，核糖蛋白体筹），而胞质中的全部细胞器则共同组合成了一台完善的代谢机。
个体（生物）是一个具有一定功能的生物系统，这种生物系统的最简单形式可能小到只有一个细胞（单细胞生物），但是一般而言，个体都是由很多细胞所组成；很多细胞组合在一起才构成了组织和器官。
种群（或同类群）是由一群在一定时间内生活在一定地区的同种个体组成的生物系统。种群就是完全相似的个体的综合，这些相似的个体能将其相似的特征一代一代地流传下去。
群落（或生物群落）是一个能将一定时间内，生活在一定地区和一定环境条件下的若干种群集合在一起的生物系统。而生态系统就是群落与其环境组成的具有一定功能的系统。生物圈是地球上各种生态系统的总合，通常指从海底 12000m 到天空 10000m 的平流层之间的所有空间。而把通过人类的智慧而使生物能够到达的所有空间称为人类圈或智慧圈，包括人类载人或携生物宇宙飞船所能到达的空间。
图 2-6 不同物质组成水平上的生物有机体
I ．核酸（ A ），具有酶促作用的蛋白质，起同化作用的，即能量转换作用的色素（ B ）等生物物质组成了细胞（ C ）
II ．单细胞的生物个体（ D-E ）和多细胞个体（ F-G ）。
III ．个体结合而成的种群：细菌种群（ H ），植物种群（ J ）和动物种群（ K ）。
IV. 种群结合而成群落，如细菌群落（ L ），植物群落（ M ），动物群落（ N ）。
V. 生物群落（生活在同一地区的全部群落）和其所处的环境（气候和土地）则组成为生态系统
一、 种群
（一）种群的概念
在自然界，一个生物个体长期单独生存是没有任何生物学意义的，它或多或少，直接或间接地与别的生物相联系。生物只有形成一个群体，才能繁衍发展，群体是个体发展的必然结果。我们把一定时间内占有一定空间的某一生物种的个体的集合群称为种群。例如，一个
池搪中的所有鲫鱼就是一个鲫鱼种群；大田地里的所有水稻，即是一个水稻的种群。种群的基本构成成分是具有相似形态、生理和生态习性，能相互交配繁殖后代的个体。种群是物种具体的存在单位、繁殖单位和进化单位。
一个物种通常可以包括许多种群，不同种群之间往往存在着明显的地理隔离，长期的隔离的结果有可能发展为不同的亚种，甚至产生新的物种，事实上，种群的空间界限和时间界限并不是十分明确的，除非种群栖息地具有清楚的边界，如岛屿，湖泊等。因此，种群的时空界限是由研究者根据研究的需要来划定的。生活在自然界的种群称为自然种群，如某森林里的梅花鹿种群、野兔种群；在人工条件下或在实验室中饲养或培养的种群称为实验种群，如实验室里饲养的小白鼠种群、家兔种群等。
（二） 种群的基本特征
种群虽然是由个体组成，但除了与组成种群的个体具有共同的生物学特征外，还具有个体所不具有的特征，如密度、年龄结构、性别、出生率与死亡率、迁入率与迁出率等。这些都说明了种群的整体性和统一性，当我们考察一个种群时，所关心的不是种群中某个生物个体的状况，而是种群如何分布在某一特定空间，这个种群是在发展，还是在衰退、消亡，种群为什么会发生这样的变化，它的变化对其他种群和周围环境带来什么影响等。所有种群的变化情况都可以用上述具有统计性质的特征量值来描述。
1. 种群的大小、密度与生物量
一个种群的个体数目的多少，叫做种群的大小（ Size ）。而单位时间或空间内的个体数称为种群密度（ Density ），例如在 lha 草地上有 10 只羊。另一种表示种群密度的方法是生物量，生物量是指单位面积或空间内所有个体的鲜物质或干物质的总重量，例如 1ha 林地上有马尾松 350t 。种群的密度都是随着营养因素、气候条件以及其他生态因素而发生变化。一般说来，生物个体越小，单位面积中的个体数量就越多，例如森林中鼠的数量比鹿多，昆虫的数量又比鼠多得多。另外，由于低营养级的生物总是为高营养级的生物提供能量，因此，处在的低营养级生物种群的密度较大。
了解种群密度可以推知种群的动态变化，种群的生物量和生产力、自然环境中的能量流动和物质循环，外界的环境愈好，随时间延续，种群密度愈大，故种群密度还可以反映种群与环境之间的关系。从应用角度看，密度可决定特定区域的资源可利用性，如林木、草场管理等，也可用于环境监测。
2. 年龄结构（ Age structure ）
任何种群都是由不同年龄个体组成的，因此，各个年龄或年龄组在整个种群中都占有一定的比例，形成一定的年龄结构。由于不同年龄或年龄组个体的繁殖能力不同，年龄结构对种群数量动态变化具有很大影响。种群的年龄结构常用年龄金字塔图形表示（图 2-7 ），金字塔底部代表最年轻的年龄组，顶部则代表最老的年龄组，宽度则代表该年龄组个体数量在整个种群中所占比例。因此，从图形的宽窄就可以知道一个年龄组数量的多少，一个基部宽而顶部狭窄的正金字塔形表示种群中有大量的幼年个体，而老年个体较少，这样的种群，出生率大于死亡率，是一个增长的种群。相反，基部狭窄而上部宽的倒金字塔形则表示种群中幼体比例少而老年个体比例大，这样的种群死亡率大于出生率，种群个体数量趋于下降，是衰退的种群，而一个稳定种群，则各年龄组分布较平均。从整个图形也可以推知一个种群的发展趋势。
3. 性别比例（ Sex ratio ）
有性生殖几乎是动植物的一个普遍特性，虽然有些生物主要进行无性生殖，但在它们生活史的某个时期也进行有性生殖，因为只有靠有性过程中基因的重组，才能使一个种群保持遗传的多样性。
图 2-7 年龄结构的三种基本类型
A. 增长种群 B. 稳定种群 C. 衰退种群
种群中雄性和雌性个体数目的比例称为性别比例。有的物种性别比例保持在 1:1 ，而有的物种则是一种性别数量超过另一种性别的数量，无论何种比例关系，种群在正常环境中总保持相对稳定的性别比例关系，它对保持种群的繁殖力有着重要意义。人类的年龄结构和性别比例可以反映人口的发展状况以及由此而产生的一系列社会影响，对人口的增长及人类社会的发展也有着很大影响。
4. 出生率和死亡率（ Birth rate and death rate ）
出生率是指单位时间内生物所产后代个体的平均数；死亡率则是单位时间内生物死亡的平均数。我们往往可以用出生率和死亡率来描述种群个体数量的增加或减少。如果不考虑生物的迁入和迁出，那么，某生物种群的增长率就等于其出生率减去死亡率。
（三） 种群的增长形式
种群的增长形式是其重要特性之一，现用增长曲线图说明如下。刚产生的有机体马上就以新个体形式补充到种群之中，从而使密度增加，同时也增加了再产生新个体的能力。因此，种群都具有自发增长的倾向。
倘若这种增长不受到妨害或制止，则种群 (N) 将呈几何级数按下式增长：
dN/dt=rN ( 图 2-8 ，曲线 A)
在此情况下，个体的数目将迅速向无穷大发展。把这种最适条件下种群内部潜在的增长能力称为内禀增长能力，即内禀增长能力是具有稳定年龄结构的种群，在食物与空间不受限制，同种其他个体的密度维持在最适水平，且环境中没有天敌，并在某一特定的温度、湿度、光照和食物性质的环境组配下，种群的最大瞬时增长率。当然，这仅是理想状态下的理论推导。实际上各种影响密度的因素总在产生干扰作用，从而改变了种群增长的速度（制止种群过剩的出现）；这样，在环境的阻力下，种群的增长或多或少地被止住了。
假如在一定时间内人们把可能干扰种群增长的一切因素都除去，则将出现下述两种增长曲线：
1. J 形曲线（图 2-8 曲线 B ）
由图可看出，开始时密度将迅速增长，而增到一定时间后会因环境资源的耗竭产生突发性的巨大阻力，使增长将突然停止。由此可得此曲线之方程式为
N/?t=rN
但此式中的 N 将有一个确定的界限 , 也就是环境容量。如达尔文（ Darwin ）计算了一对繁殖很慢的象（怀孕期长达 22 个月）仅在 500 年内就可以形成一个包括 500 万头的种群。在开始时增长较慢，随后在较短时间内急剧上升，直到环境条件不能支持该种群继续增长时，急剧恶劣环境导致大量个体死亡时，种群趋于消亡，增长曲线急剧下降，呈“ J ”形，故又称为“爆发 - 灭绝”曲线。又如海洋的“赤潮”（ Red tide ）往往就是少数微小的海洋浮游生物（甲藻）在一定环境条件下突然快速繁殖引起的 , 一个甲藻仅在 25 次时间很短的细胞分裂后即能产生 3300 万个后代，使得一滴海水含 6000 个个体，这样由于其数量大，呼吸及死亡时均要消耗大量的溶解氧，使水体缺氧，又由于浮游生物分泌的毒素，导致大量的其他海洋生物死亡，而造成生态灾害。还有阿拉斯加驯鹿种群增长曲线也属“ J” 形。曲线 D 为速度与时间的关系曲线.
图 2-8 种群的增长曲线
2. S 形曲线
由图 2 -8C 可见，开始时虽然环境的阻力还不关重要，但是种群的增长是缓慢的（这时是种群的形成期，在此期间具有繁殖能力的个体还不多）；随后则增长加快（如同上述增长曲线一样）；但当环境阻力增加时，增长又逐渐下降，并将一直下降到一个平衡的水平上为止，而后则保持在此水平上（这就是自动约束）。
S 形曲线将不会超过恒量 K 的水平线，而其上部将是此水平线的渐近线； S 形曲线的方程式为
N/?t=rN(K-N)/K
式中 K 为生境的极限容纳量，它与达到最大密度时的种群相符合。种群在有环境条件制约情况下形成的这种“ S ”形曲线也叫逻辑斯谛（ Logistic ）增长曲线。逻辑斯谛方程是基于四个基本假设得出的，即：假设 ① 环境条件允许种群有一个最大值，此值称为环境容纳量或负荷量，用 K 表示，当种群大小达到 K 值时，种群不再增长； ②种群增长率降低的影响因素是最简单的，即其影响随着密度的上升而按比例逐渐降低。如种群中每增加一个个体，就产生 1/K 的影响。或者说每个个体利用了 1/K 的空间，若种群有 N 个个体，就利用了 N/K 的空间，而可供利用的剩余空间就只有 (1-N/K) 了；③种群密度的增加对其增长率的降低作用是立即发生的，无时滞的；④种群无年龄结构，也没有迁入和迁出。那么
式中 N 为种群数量， t 为时间， r 为种群的瞬时增长率， K 为环境容纳量。修正项 (1-N/K) 的生物学意义在于它所代表的是剩余空间。种群数量 N 趋于０，修正项趋于１，表示几乎全部空间未被利用，种群的最大增长能力能够充分实现。 N 趋于 K ，则修正项趋向于０，表示几乎全部空间被利用，种群增长的最大能力不能实现。当 N 由 0 逐渐增加到 K 值，（ 1-N/K ）由１逐渐降为０，表示种群最大增长的可实现程度逐渐降低。并且种群数量每增加一个个体，这种抑制效应就增加１ /K 。因此这种抑制效应又称为拥挤效应，因其影响定量之大小与拥挤程度呈正比，拥挤效应（ N/K ）故也叫环境阻力（图 2-9 ）。参数 a 是表示曲线对原点的相对位置，它取决于初始种群数量 N 0 .
图 2-9 种群的 S 形增长
二、群落（ Community ）
在地球上几乎没有一种生物是可以不依赖于其他生物而独立生存的，因此往往是许多生物共同生活在一起，彼此间存在着能相互调节的协调关系，形成一种有规律的组合，这种协调关系是在长期历史发展过程中形成的。生物群落即是指一定地理区域内，生活在同一环境条件下的所有生物的集合体，是所有该区域内生物种群的总和，它们彼此相互作用，有规律地组成具有独特组成和功能的结构单元。
生物群落不是物种的简单总和，在群落内部由于存在协调控制的机能，因而在绝对变化的过程中相对稳定。他强调生物间有物质循环和能量转化的联系，因而他具有一定的组织和营养结构。他可以用来表示各种大小生物种群在特定空间的集合，其范围有大有小，有时边界很明显，有时边界又难以截然划分，大的如南美亚马逊河谷的热带雨林，小的如森林中一根倒木、树洞中一点积水、一块农田、一片草地、一个池塘里的生物都可以组成一个群落。
（一）群落的基本特征
生物群落是一个新的整体，具有个体和种群层次所不能包括的特征和规律。它是群落对于内部和外部环境适应及群落历史发展的结果，群落的基本特征有以下几方面。
1. 群落的外貌
我们常常看到的森林、草原、田园就是特定区域生物群落的表象，是群落长期适应环境的外部表现。同一群落，随季节的不同，也会表现出不同的外貌，此称为季相。如温带落叶阔叶林，春夏郁郁葱葱，冬季则枯枝败叶。
2. 物种多样性
一个群落总是包含很多种生物。环境条件愈优越，群落的结构就愈复杂，组成群落的生物种类就愈多。热带雨林是“植物王国”，云南西双版纳南部的热带雨林中，组成群落的主要高等植物就约有 130 多种。然而，北极地带植物种类很少，只有少数几种有花植物，还有一些地衣、苔藓类植物。群落的多样性反映群落中物种的丰富程度 (species richness) 和各个种的相对密度 ( 又叫群落的异质性 Heterogeneity) 。各物种之间的比例对群落的大小、结构等方面产生不同的影响。
3. 优势现象
在群落中成百、上千种的物种中，并不是组成群落的所有物种对决定群落的性质都起同等重要的作用，而可能只有很少的种类能凭借自己的大小、数量和活力对群落产生重大影响，这些种类就称为优势种。优势种具有高度生态适应性，它常在很大程度上决定着群落的内部环境条件，因而对其他种类的生存产生很大影响，如大兴安岭红松林。除优势种外的生物属于从属种，它们对于群落的构成也起一定作用。优势种群不仅决定群落的外形和结构，而且在能量代谢上起主要作用，对其他生物的栖息环境有调控作用。
4. 物种的种间关联与群落系数
在不同的群落中，许多物种经常趋于一起出现，相互间呈现正关联 (Positive association); 另一些物种由于竞争排斥或对环境、资源要求的明显差异而相互排斥 , 呈现负关联 (negative association) 。在群落生态研究中，要把特征相似的群落进行比较，找出他们之间的相似程度，即为群落系数。
5. 群落结构
群落中各种生物在一定的时间和空间的分布状况，构成群落的结构，其分为水平结构和垂直结构。前者是在群落内部水平方向上，因环境状况的差异而形成的不同生物的分布；后者指生物在空间垂直分布上所产生的成层性分布现象，如在森林群落中，上部空间为乔木层，往下为灌本层、草本层、地被层和地下层。水生生物群落中亦有类似的分层现象。群落中生物的空间分布总是按照能够最充分利用环境所提供的各种生存条件的原则进行的。也就是说各物种的分布关系是建立在各种竞争的基础上的；包括争夺光、食物、水分，或为了寻求庇护所以克服周围环境的不利因素或战胜某种敌害而进行的竟争。由于上述原因使生物群落具有一定的空间结构（成层现象）和时间结构（物候期）。在具有一定相互依赖的各层之间存在着不同的分工，即每个种都将起一定的作用；这样的作用叫做生态小生境。如绿色植物是自养生产者，动物则是异养消费者，细菌和真菌使动植物尸体及各种排泄物分解，并最终使其矿化为可溶性物质，重新作为生产者的养料（这就是生物地球化学循环）。
（二）群落的演替
群落不是一成不变的，它是随着时间的变化而变化的动态系统。在群落中，一些物种可能消失，而为另一些物种所取代，从而导致群落内微环境的变化，这种变化反过来又对各种群产生影响，直到群落达到某一新的相对稳定阶段。这种群落随时间变化而变化，一种群落被另一种群落代替的过程就称之为群落的演替，演替最后终止在一个稳定状态的群落称为顶极群落。
群落演替按裸地的性质可分为：原生演替和次生演替。原生演替是指在原生裸地上开始进行的群落演替，即从没有任何生命的地方开始的入侵、定居、竞争，一直演替到顶极群落。如沙丘群落的演替和由池塘（或湖泊）开始的原生演替（图 2-10 ）。
沙丘上的先锋群落由一些先锋植物和无脊椎动物构成。随着沙丘裸露时间的延长，在上面的先锋群落依次为桧柏松林、黑栎林、栎 - 山核桃林所取代，最后发展为稳定的山毛榉 - 槭树林群落（图 2-10 ）。群落演替开始于极端干燥的沙丘之上，最后形成冷湿的群落环境，形成富有深厚腐殖质的土壤，并出现了蚯蚓和蜗牛等栖息生物。
从湖底开始的水生群落的演替 , 实际上就是湖泊填平的过程，它通常是从湖泊周围向湖泊中央而顺序发生的。包括自由飘浮植物、沉水植物、浮叶根生植物、挺水植物、湿生草本植物和木本植物几个阶段。通过生物在湖底的不断沉积和湖底的不断抬高，使群落生境由水面变成沼泽进而由湿生生境转为中生生境，生物类型也逐渐由水生生物演变为综合性生物群落，最后形成稳定的森林群落（图 2-11 ）。
次生演替是指在由于火灾、干旱、水灾等自然灾害以及人类不合理的经济活动导致原有群落毁坏后的次生裸地上进行的演替。如森林迹地上的演替，一般也要经过由草本群落 -- 灌木群落 -- 森林群落的演替。
图 2-10 密执安湖湖岸沙丘的群落演替示意图 图 2-11 由湖底开始的水生群落演替期示意图
第三节 生态因子及其生态作用
组成环境的具体因素称为环境因子，或叫生态因子。它包括自然环境要素和社会环境要素。自然环境要素主要包括生物要素、大气环境要素、水环境要素和岩石与土壤要素。或者分为生物因子和非生物因子。社会环境要素主要指人为的各种干扰活动，如耕作、施肥、灌溉、喷药等。非生物因子包括温度、光、水（湿度）、 pH 、营养元素等理化因子；生物因子则包括同种生物的其他个体和异种生物的有机体。
生物和环境之间的关系是相互的和辨证的。一般把非生物环境因子对生命有机体的影响叫作用。如气候的恶劣变化，造成有机体的死亡或繁殖停止，洪水泛滥引起一些动物的迁移。而有机体对环境的影响称为反作用，如土地上生长了树木，改变了水、热条件，动植物的残体分解后加入了土壤，使土壤环境发生了很大变化 , 从而也改变了其对生物生存的适宜性。
一、主要生态因子的生态作用
1 ．温度
温度直接影响有机体的体温，体温的高低又决定了动物新陈代谢过程的强度和特点、有机体的生长和发育速度、繁殖、行为、数量和分布等。温度影响气流、降水，从而间接影响了动植物的生存条件。植物生长发育与温度的昼夜及季节变化同步的现象叫温周期，或节律性变温。
由于工业、交通运输及人们生活需要，使能源消耗量大大增加，从而产生大量的二氧化碳、水蒸汽、热废水等，引起环境增温而影响生态系统结构和功能效应的现象称为 热污染 。热污染是生态学研究的一个新课题，热污染形成的原因虽然只是温度因子，但它却影响着整个生态系统的非生物因子和生物成员。
热岛效应是热污染的一种表现形式，是把人口密集、建筑林立的城市比作一个孤岛，各种建筑物所用的材料及一些深色的装饰，吸热性都非常强，使城市成为一个能以高效率利用太阳能加热周围空气的加热系统，同时城市上空的微尘云和大量二氧化碳，能阻隔热量向外散发。当城市上空大气的风速很小或静风时，大气层中的热气流都聚集在逆温层之下，象保温层一样包围在城市上空，使城市气温高于四周，形成热岛。热岛中心温度最高，逐渐向外降低。这种城市中心的气温比郊区和农村高的现象就叫热岛效应。
2 ．光和辐射
光和辐射的主要生态作用有四个方面：生物生活所必需的全部能量都直接或间接地来源于太阳光；植物利用太阳光进行光合作用，制造有机物，动物直接或间接从植物中获取营养；光是生物的昼夜周期性和季节周期性的外界“触发器”，生命活动的昼夜节律（如动物的活动与静止的交替）、季节性节律（如繁殖、换毛、迁徙）都与光周期有着直接的联系。光污染是指由于非自然光的照射给生物的生存和健康带来危害的现象。如汽车的照明灯、核武器爆炸时的强闪光、紫外线、激光和红外光等，但对环境污染最严重的还是光化学烟雾。它是由工业废气、汽车尾气如氮氧化物、碳氢化合物等污染物在强光作用下，发生光化学反应而形成白色烟雾，有时带有蓝紫色或黄褐色。
光化学烟雾主要成分是臭氧（占 90% ）、过氧乙酸硝酸酯类和氮氧化合物。臭氧对植物的形态、结构有很大的影响，产生明显的伤害症状，引起减产；对人畜呼吸道、眼睛等也产生明显的刺激，可引起支气管炎、肺气肿和气喘病等。过氧乙酸硝酸酯类物质是烃类与阳光复合反应产物的一种存在形式，可侵入植物幼株的气孔，伤害幼叶尖端或叶茎等，在高温条件下老叶敏感部分受严重的伤害。氮氧化物对植物也有潜在的毒害作用。
3 ．水
水是一切生命活动和生化过程的基本物质；是光合作用的底物之一，是植物营养运输和动物消化等生理活动的介质；在一个区域内，水是决定植被群落和生产力的关键因素之一，还决定动物群落的类型和动物行为等；水与大气之间的循环运动，形成支持生物的气候，并帮助调节全球能量平衡；水的流动开创和推动着土地景观的形成，也是重要的成土因素，在岩石风化中起重要作用。
4 ．空气
大气组成中除了氮气、氧气和惰性气体及臭氧等较恒定外，主要起生态作用的是二氧化碳、水蒸气等可变气体和由于人为因素造成的组分如尘埃、硫化氢、硫氧化物和氮氧化物等。大气中的 CO 2 是植物光合作用的原料， O 2 是大多数动物呼吸的基本物质；大气中的水和 CO 2 对调节生物系统物质运动和大气温度起着重要的作用，氧和二氧化碳的平衡是生态系统能否进行正常运转的主要因素。大气流动产生的风对花粉、种子和果实的传播和活动力差的动物的移动起着推动作用；但风对动植物的生长发育、繁殖、行为、数量、分布以及体内水分平衡都有不良影响，强风使植物倒伏、折断等。
5 ．土壤
土壤是陆地植物生长的基地，植物主要从土壤中获取生命必需的营养物质和水分；土壤是多种多样生物栖息和活动的场所；生态系统中的许多基本功能过程是在土壤中进行的，如固氮作用、分解作用、脱氮作用等都是物质在生物圈中良性循环所不可缺少的过程。土壤中生活着各种各样的微生物和土壤动物，能对外来的各种物质进行分解、转化和改造，故土壤被人们看成是一个自然净化系统。
二、生态因子作用的一般特征
1. 综合作用
各种环境因子都不是孤立存在的，而是彼此联系、相互促进、相互制约的。任何单因子的变化，都会引起其他因子不同程度的变化及其反作用。如温度是植物春化阶段中起决定作用的因子，但它也只能在适宜的湿度和良好的通气条件下才能发挥作用。如果空气不足、湿度不适，萌发的种子仍不能通过春化阶段。生态因子的作用虽然有直接和间接、主要和次要作用之分，但他们都是相对的，在一定条件下可以互相转化。
2. 主导因子作用
在诸多环境因子中，常有一个生态因子对生物起着决定性作用，称主导因子。主导因子的变化会引起其他因子也发生变化。如对水热条件较好的区域，土壤是决定植物分布类型的主要因子，以土壤为主导因子可以将植物分成喜钙、嫌钙、盐生植物、沙生植物等多种生态类型。
3. 直接作用和间接作用
有些因子对生物的影响是直接的，如水、光照和温度等；有些是间接的，如地形并不直接作用于生物，但它通过起伏、坡向、坡度、海拔等影响光、温和水等因子的分布，因而间接影响生物的生长发育和分布。
4. 阶段性
由于生物生长发育不同阶段对环境因子的需求不同，因此因子对生物的作用也具有阶段性，这种阶段性是由生态环境的规律性变化引起的。如光照长短，在植物的春花阶段并不起作用，但在光周期阶段则是至关重要的。有些生物在不同的生育期要求不同的环境条件，如洄游性鱼类，在产卵期和生长期要求不同的水质条件。
5. 不可代替性和补偿性
环境中各种生态因子对生物的作用虽然不同，但各具其重要性，尤其是主导因子。任何因子的缺少都会影响生物的正常发育，甚至死亡。所以从总体上说生态因子是不能代替的，但局部是可以补偿的。如锶可部分地补偿一些软体动物钙的不足。就植物的光合作用来说，光照的不足，可以增加二氧化碳的浓度来补偿。这种补偿作用只能在一定范围内作部分的补偿，而不能以一个生态因子代替另一个因子，而且，这种补偿作用也并不是经常存在的。
三、生态因子的作用方式
1. 拮抗作用
指各因子联合作用时，一种因子能抑制或影响另一种因子的作用。如青霉菌产生的青霉素能抑制革兰氏阳性菌和部分革兰氏阴性菌的生长；在制作酸菜、泡菜和青饲料时，由于乳酸菌的旺盛生长繁殖，产生大量的乳酸，而抑制了腐败细菌的生长。两种或两种以上化合物共同作用于生物时，由于化合物间产生的拮抗作用，可使其毒性低于各化合物毒性之和。如有机汞和硒同时在金枪鱼中共存时，硒可以抑制有机汞的毒性。
2. 协同、增强和叠加作用
两种或多种化合物共同作用时，总毒性等于或超过化合物单独作用时的毒性总和叫协同作用；总毒性为各化合物单独作用时的总和叫叠加；一种本无毒性的化合物与另一种化合物共同作用时，使后者毒性增强，称为增强作用（协同作用的特例）。
3. 净化作用
是利用物理、化学和生物的方法消除水、气和土壤中有害物质的作用。自然净化作用有物理净化，如烟尘通过扩散、重力沉降和雨水的淋洗作用等得到净化；化学净化，如氧化还原、化合与分解、吸附、凝聚、交换和络合等作用使某些物质的毒性降低的过程；生物净化则使生物对污染物的吸收、降解作用，使污染物浓度降低或毒性减小的作用，如进入土壤或河流的某些污染物经过一段时间的自然净化后，可以得到恢复。
四、生态因子作用的规律
1. 最小因子定律
李比希在研究植物生理时发现“植物生长取决于处在最小量状况下的营养物质的量”或者说，当植物所需的营养物质降低到该植物的最小需要量时，该营养物质就会影响该植物的生长。这个论点被称为李比希最小因子定律。把营养物质扩张到生态因子，则在诸多的生态因子中，只有处于最小量的因子或接近耐受极限的因子对生物的生长发育起主要的限制作用，甚至因该因子的超低量导致生物的死亡，把这个因子叫限制因子。这个规律叫限制因子定律。
2. 耐受性定律
耐受性定律是美国生态学家谢尔福德提出的，他认为因子在最低量时可以成为限制因子，但如果因子过量超过生物体的耐受程度时，也可以成为限制因子。每一种环境因子都有一个生态上的适应范围大小，称之为生态幅。即有一个最低和最高点，两者之间的幅度为耐性限度。这就是谢尔福德的耐受性定律。
第四节 生态系统的功能
生态系统的主要功能包括：生物生产、能量流动、物质循环及信息传递。
一、生物生产
生态系统中的生物，不断地把环境中的物质能量吸收，转化成新的物质能量形式，从而实现物质和能量的积累，保证生命的延续和增长，这个过程称为生物生产。包括初级生产和次级生产。
（一）初级生产
生态系统的初级生产实质上是一个能量转化和物质的积累过程，是绿色植物的光合作用过程。进行光合作用的绿色植物称为初级生产者，它是最基本的能量贮存者，尽管绿色植物对光能的利用率还很低（自然植被低于 0.2％～ 0.5％ , 平均只有0.14％），但被它们聚集的能量仍然是相当可观的，每年地球通过光合作用所生产的有机干物质总量约为 162.1×109t （其中海洋为 55.3×109t ），相当于 2.874×1018kJ 能量。
单位时间和单位面积（或体积）内生产者积累的能量或生产的物质量称为生产量或生产力或生产率。在测定阶段，包括生产者自身呼吸作用中被消耗掉的有机物在内的总积累量称为总初级生产量，常用PG表示。净初级生产量则指在测定阶段，植物光合作用积累量中除去用于生产者自身呼吸所剩余的积累量，常用PN表示。
PG -Ra=PN或 PG =Ra+PN
Ra 为自身呼吸消耗量。
不同类型的生态系统的净初级生产量差异很大，陆地生态系统的净初级生产量从热带雨林向温带常绿林、落叶林、北方针叶林以至草原、荒漠依次减少；海洋生态系统由河口向浅海、远洋逐渐减少。
（二）次级生产
次级生产是指消费者或分解者对初级生产者生产的有机物以及贮存在其中的能量进行再生产和再利用的过程。因此消费者和分解者称为次级生产者。同样，次级生产者在转化初级生产品的过程中，不能把全部的能量都转化为新的次级生产量，而是有很大的一部分要在转化的过程中被损耗掉，只有一小部分被用于自身的贮存。而这部分能量又会很快通过食物链转移到下一个营养级去了，直到损耗贻尽。
二、 生态系统的能量流动
地球上的一切生命活动都包含能量的利用，这些能量均来自于太阳。地球可获取的太阳能约占太阳输出总能量的 20 亿分之一，到达地球大气层的太阳能是 8.12J ／（ cm 2 · min ），其中约 34 ％被反射回去， 20 ％被大气吸收，只有 46 ％左右能到达地表，而真正能被绿色植物利用的只占辐射到地面的太阳能的 1 ％左右。当太阳能进人生态系统时，首先是由植物通过光合作用将光能转化为贮存在有机物中的化学能，然后，这些能量就沿着食物链从一个营养级到另一个营养级逐级向前流动，先转移给草食动物，再转移给肉食动物；从小肉食动物转移到大肉食动物。最后，绿色植物及各级消费者的残体及代谢物被分解者分解，贮存于残体和代谢物中的能量最终被消耗释放回环境中。由上述可见，在生态系统中，能量是沿着食物链流动的，形成能量流。总能量流动是符合热力学第一定律及第二定律的。
生态系统中能量流动的特点可以归纳如下：
1 、 生态系统中的能量来源于太阳能，对太阳能的利用率只有 1 ％左右；
2 、生态系统中的能量流动是单方向的沿着食物链营养级由低级向高级流动，具不可逆性和非循环性；
3 、生态系统中能量沿食物链逐渐减少。一般说来，某一营养级只能从其前一营养级处获得其所含能量的 10 ％，其余约 90 ％能量用于维持呼吸代谢活动而转变为热能耗散到环境中去了。这一现象最早由林德曼（ Lindeman ）所发现，故这个 10 ％的能量利用率又称为林德曼效率。如果将每一营养级的生物量作一矩形图形（图 2 -12a ），将生产者、消费者依次叠置起来，即得到了一个金字塔形图形，称为生态金字塔，由于受到能量消耗的约束，大多数食物链营养级只能有 3 ～ 5 级（图 2-12b ）。
三、 生态系统的物质循环
生态系统中各种有机物质经过分解者分解成可被生产者利用的形式归还到环境中重复利用，周而复始地循环的过程叫物质循环。物质循环可分为生态系统内的生物小循环和生物地球化学大循环。前者是生物与周围环境之间进行的物质循环，其循环速度快，周期短，主要是通过生物对营养元素的吸收、留存和归还来实现；后者范围大、周期长、影响面广。
由于一般生态系统与外界都存在着不同程度的输入和输出关系，因此，生物小循环是不封闭的，它受到另一类范围更广的地球化学循环影响。生物小循环与地球化学大循环相互联系、相互制约，小循环寓于大循环中，大循环离不开小循环，两者相辅相成，构成整个生物地球化学循环（图 2-13 ）
图 2-13 生物地球化学循环
根据物质参与循环时的形式分为气相循环、液相循环和固相循环三种形式。
(一）水循环
典型的液相循环，是在太阳能和重力的驱动下，水从一种形式转变为另一种形式，并在气流（风）和海流的推动下在生物圈内的循环。海洋、湖泊、河流和地表水不断蒸发，形成水蒸汽进入大气；植物吸收到体内的水分通过叶表面的蒸腾作用进入气。大气中的水汽遇冷，形成雨、雪、雹等降水重返地球表面，一部分直接落入海洋、湖泊、河流等水域中，一部分落到陆地上，在地表形成径流，流入海洋、湖泊、河流或渗入地下，供植物根等吸收。如此往复，这就是水循环。
（二）气相循环
如碳、氧、氮等的循环，主要循环物质为气态。如氮是形成蛋白质、核酸的主要元素。主要存在于生物体、大气和矿物质中。大气中氮占 79 ％，是一种惰性气体，不能直接被大多数生物利用。大气中氮进入生物体主要是通过固氮作用将氮气转变为无机态氮化物 NH 3 。包括生物固氮（即根瘤菌和固氮蓝藻可以固定大气中的氮气，使氮进入有机体）和工业固氮（通过工业手段，将大气中的氮气合成氨或氨盐；供植物利用）；另外，岩浆和雷电都可使氮转化为植物可利用的形态。土壤中的氨经硝化细菌的硝化作用可转变为亚硝酸盐或硝酸盐，被植物吸收，合成各种蛋白质、核酸等有机氮化物，动物直接或间接以植物为食，从中摄取蛋白质等作为自己氮素来源。动物在新陈代谢过程中将一部分蛋白质分解，以尿素，尿酸、氨的形式排入土壤；植物和动物的尸体在土壤微生物的作用下分解成氨、二氧化碳和水。土壤中的氨形成硝酸盐，这些硝酸盐一部分为植物所吸收，一部分通过反硝化细菌反硝化作用形成氮气进入大气，完成氮的循环（图 2-14 ）。
图 2-14 自然界的氮循环
在整个氮循环中，估计生物固定的氮为 54×10 6 t ／ a ，大气固氮量为 7.6×10 6 t ／ a ，岩浆固氮量为 0.2×10 6 t ／ a ，工业固氮量为 30×10 6 t ／ a ，总计为 98.1×10 6 t ／ a ，反硝化作用返回大气中的氮量为 83×10 6 t ／ a ，另有 2×10 6 t ／ a 的氮沉积。
在氮素循环中出现的氮元素对水体富营养化的影响和亚硝酸盐对人类健康的影响的问题现在越来越受到人们的关注。
（三）固相循环
参与循环的物质中很大一部分又通过沉积作用进入地壳而暂时或长期离开循环。是一种不完全的循环，如磷、钾和硫等的循环。磷的来源主要是磷酸盐矿、鸟粪层和动物化石。磷酸盐岩通过天然侵蚀或人工开采进入水或土壤，为植物所利用，当植物及其摄食者死亡后，磷又回到土壤，当其呈现溶解状态时，可被淋洗、冲刷带入海洋，被海洋生物利用并最终形成磷酸盐沉入海底，除非地质活动或深海水上升将沉淀物带回到表面，这些磷将被海洋沉积物埋藏。而另一部分磷经海洋食物链中吃鱼的鸟类带回陆地，他们的鸟粪被作为肥料施于土壤中（如图 2-15 ）。
图 2-15 自然界中的磷循环图
四、信息传递
在生态系统的各组成部分之间及各组成部分的内部，存在着广泛的、各种形式的信息交流，这些信息把生态系统联系成为一个统一的整体。生态系统中的信息形式主要有营养信息、化学信息、物理信息和行为信息。
（一）营养信息
通过营养关系，把信息从一个种群传递给另一个种群，或从一个个体传递给另一个个体，即为营养信息。食物链与食物网就是一个信息系统，如前面所提及的猫头鹰与田鼠的数量彼此增长关系。
（二）化学信息
生物在某些特定条件下，或某个生长发育阶段，分泌出某些特殊的化学物质，这些物质在生物种群或个体之间起着某种信息作用，这就是化学信息，例如昆虫分泌性外激素吸引异性个体，猫、狗通过排尿标记其活动的领域，臭鼬释放臭气抵抗敌害，白蚁传递生殖信息等。
（三）物理信息
生物通过声、光，色、电等向同类或异类传达的信息构成了生态系统的物理信息，通过物理信息可表达安全、警告、恫吓、危险和求偶等多方面信息，如求偶的鸟鸣、兽吼等。
（四）行为信息
有些动物可以通过特殊的行为方式向同伴或其他生物发出识别、挑战等信息，这种信息传达方式称为行为信息，如蜜蜂通过舞蹈告诉同伴花源的方向、距离等，人类的哑语也是一种行为信息方式。
第五节 生态平衡与生态系统的稳定性
一、生态平衡
在任何一个生态系统中，生物与其环境总是不断地进行着能量、物质与信息的交流 , 但在一定时期内，生产者、消费者和还原者之间都保持着一种动态的平衡，这种平衡状态就叫生态平衡。在自然生态系统中，平衡还表现为生物种类和数量的相对稳定。生态系统之所以能保持动态的平衡，主要是由于内部具有自动调节的能力，例如对污染物质来说，就是环境的自净能力。当系统的某一部分出现了机能异常时，就可能被不同部分的调节所抵消。生态系统的组成成分越多样，能量流动和物质循环的途径越复杂，其调节能力也越强。相反，成分越单纯，结构越简单，其调节能力也越小。但是，一个生态系统的调节能力再强，也是有一定限度的；超出了这个限度，调节就不再起作用，生态平衡就会遭到破坏。如果现代人类的活动使自然环境剧烈变化，或进入自然生态系统中的有害物质数量过大，超过自然系统的调节功能或生物与人类可以忍受的程度，那就会破坏生态平衡，使人类和生物受到损害。
从生态学的角度看，平衡就是某个主体与其环境的综合协调。所以，生命的各个层次都涉及生态平衡的问题。凡是可以按自然的演替规律正常发展的生态系统都可以认为是平衡的 , 而并非只有群落演替到顶级时才是生态系统的平衡状态。生态平衡并不意味着保持自然界的老样子不变，而是动态的平衡。由于受生态系统最基本特征（生命成分的存在）所决定，生态系统始终处于动态变化之中（基本成分都在不断变化）。即使群落发育到顶极阶段，演替仍在继续进行，只是持续时间更久，形式更加复杂而已。因此，生态平衡首先是动态的，其表述应该反映不同层次，不同发育期的区别。各类生态系统或同一生态系统的不同发育阶段，在无人为严重破坏的条件下，只要与其空间条件要素相适应，系统内各组分得以正常发展，各功能得以正常进行，系统发育过程和趋势正常，这样的生态系统就可称为生态平衡的系统。它包含“生物与其环境之间的协调稳定状态”“系统物质和能量的输入输出平衡”“来自环境的负熵流的输入是生态系统稳定性和排除混乱的保证”“生态系统的平衡随着群落组分数量的增加而增加”等多重含义。
需要指出的是，自然界的生态平衡对人类来说并不总是有利的。例如，自然界的顶极群落是很稳定的生态系统，处于生态平衡状态，但它的净生产量却很低。而人类不能从中获取“净产量”，而与自然系统相比较，农业生态系统是很不稳定的，但它却能给人类提供了大量的农畜产品，它的平衡与稳定需靠人类的外部投入来维持。
二、生态平衡的基础
生态系统之所以能够维持相对稳定或动态平衡，是由于生态学的基本规律决定的。
（一）相互依存与相互制约规律
相互依存与相互制约，反映了生物间的协调关系，是构成生物群落的基础。生物间的这种协调关系，主要分两类：
1. 普遍的依存与制约，亦称“物物相关”规律。有相同生理、生态特性的生物，占据与之相适宜的小生境，构成生物群落或生态系统。系统中不仅同种生物相互依存、相互制约，异种生物（系统内各部分）间也存在相互依存与制约的关系；不同群落或系统之间，也同样存在依存与制约关系，亦可以说彼此影响。这种影响有些是直接的，有些是间接的，有些是立即表现出来的，有些需滞后一段时间才显现出来。一言以蔽之，生物间的相互依存与制约关系，无论在动物、植物和微生物中，或在它们之间，都是普遍存在的。因此，在生产建设中，特别是在需要排放废弃物、施用农药化肥、采伐森林、开垦荒地、猎捕动物、修建大型水利工程及其他重要建设项目时，务必注意调查研究，即查清自然界诸事物之间的相互关系，统筹兼顾，即要对与某事物有关的其他事物加以认真的、通盘的考虑，包括考虑此种生产活动可能会产生的影响（短期的和长期的、明显的和潜在的），从而作出全面安排。
2. 通过“食物”而相互联系与制约的协调关系，亦称“相生相克”规律。具体形式就是食物链与食物网。即每一种生物在食物链或食物网中，都占据一定的位置，并具有特定的作用。各生物种之间相互依赖、彼此制约、协同进化。被食者为捕食者提供生存条件，同时又为捕食者控制；反过来，捕食者又受制于被食者，彼此相生相克，使整个体系（或群落）成为协调的整体。或者说，体系中各种生物个体都建立在一定数量的基础上，即它们的大小和数量都存在一定的比例关系。生物体间的这种相生相克作用，使生物保持数量上的相对稳定，这是生态平衡的一个重要方面。当向一个生物群落（或生态系统）引进其他群落的生物种时，往往会由于该群落缺乏能控制它的物种（天敌）存在，使该物种种群暴发起来，从而造成灾害。
（二）物质循环转化与再生规律
生态系统中，植物、动物、微生物和非生物成分，借助能量的不停流动，一方面不断地从自然界摄取物质并合成新的物质，另一方面又随时分解为原来的简单物质，即所谓“再生”，重新被植物所吸收，进行着不停顿的物质循环。因此要严格防止有毒物质进入生态系统，以免有毒物质经过多次循环后富集到危及人类的程度。至于流经自然生态系统中的能量，通常只能通过系统一次，它沿食物链转移时，每经过一个营养级，就有大部分能量转化为热散失掉，无法加以回收利用；因此，为了充分利用能量，必须设计出能量利用率高的系统。如在农业生产中，应防止食物链过早截断，过早转入细菌分解；不让农业废弃物如树叶、杂草、秸秆、农产品加工下脚料以及牲畜粪便等直接作为肥料，被细菌分解，使能量以热的形式散失掉；而是应该经过适当处理，例如先作为饲料，便能更有效地利用能量。也就是通过生态工程设计，提高系统的能量利用效率。
（三）物质输入输出的动态平衡规律
这里所指的物质输入输出的平衡规律，又称协调稳定规律，它涉及生物、环境和生态系统三个方面。当一个自然生态系统不受人类活动干扰时，生物与环境之间的输入与输出，是相互对立的关系，生物体进行输入时，环境必然进行输出，反之亦然。
生物体一方面从周围环境摄取物质；另一方面又向环境排放物质，以补偿环境的损失（这里的物质输入与输出，包含着量和质两个指标）。也就是说，对于一个稳定的生态系统，无论对生物、对环境，还是对整个生态系统，物质的输入与输出总是相平衡的。
当生物体的输入不足时，例如农田肥料不足，或虽然肥料（营养分）足够，但未能分解而不可利用，或施肥的时间不当而不能很好的利用，结果作物必然生长不好，产量下降。
同样，在质的方面，也存在输入大于输出的情况。例如人工合成的难降解的农药和塑料或重金属元素，生物体吸收的量虽然很少，也会产生中毒的现象，即使数量极微，暂时看不出影响，但它也会积累并逐渐造成危害。
另外，对环境系统而言，如果营养物质输入过多，环境自身吸收不了，打破了原来的输入输出平衡，就会出现富营养化现象，如果这种情况继续下去，势必毁掉原来的生态系统。
( 四 ) 生物与环境相互适应与补偿的协同进化规律
生物与环境之间，存在着作用与反作用的过程。或者说，生物给环境以影响，反过来环境也会影响生物。植物从环境吸收水和营养元素，这与环境的特点，如土壤和性质，可溶性营养元素的量以及环境可以提供的水量等紧密相关。同时，生物体则以其排泄物和尸体把相当数量的水和营养素归还给环境，最后获得协同进化的结果。例如最初生长在岩石表面的地衣，由于没有多少土壤可供着“根”，当然所得的水和营养元素就十分少。但是，地衣生长过程中的分泌物和尸体的分解，不但把等量的水和营养元素归还给环境，而且还生成不同性质的物质，能促进岩石风化而变成土壤。这样环境保存水分的能力增强了，可提供的营养元素也加多了，从而为高一级的植物苔藓创造了生长的条件，如此下去，以后便逐步出现了草本植物、灌木和乔木，生物与环境就是如此反复地相互适应和补偿。生物从无到有，从只有植物或动物到动、植物并存，从低级向高级发展，而环境则从光秃秃的岩土，向具有相当厚度的、适于高等植物和各种动物生存的环境演变。可是，如果因为某种原因，损害了生物与环境相互补偿与适应的关系，例如某种生物过度繁殖，则环境就会因物质供应不及而造成生物的饥饿死亡，从而进行报复。
( 五 ) 环境资源的有效极限规律
作为生物赖以生存的各种环境资源，在质量、数量、空间和时间等方面，在一定条件下都是有限的，不可能无限制地供给，因而任何生态系统的生物生产力通常都有一个大致的上限。当外界干扰超过生态系统的忍耐极限时，生态系统就会被损伤、破坏，以致瓦解。所以，放牧强度不应超过草场的允许承载量。采伐森林、捕鱼狩猎和采集药材时不应超过能使各种资源永续利用的产量；保护某一物种时，必须要有足够它生存、繁殖的空间；排污时，必须使排污量不超过环境的自净能力等。
生态平衡以及生态系统的结构与功能，同人类当前面临的人口、食物、能源、自然资源、环境保护等社会问题紧密相关。图 2-16 概括地表示了它们之间的相互关系。问题的核心是人类种群的控制及其与自然生物关系的协调。
三、生态平衡失调的特征
当外界施加的压力 ( 自然或人为 ) 超过了生态系统的调节能力或补偿功能后，都会导致其结构破坏、功能受阻，正常的生态关系被打乱、反馈自控能力下降，甚至不能自我修复，使整个生态系统衰退或崩溃，这就是生态平衡的失调。生态平衡失调的基本标志可以从结构和功能两方面度量。
• 生态平衡失调的结构标志
生态系统的结构可从另一角度划分为两级结构水平：一级结构水平是指生态系统四个基
本成分中的生物成分，即生产者、消费者和分解者；而把生物的种类组成、种群和群落层次及其变化特征等看作二级结构。生态平衡失调从结构上讲就是生态系统出现了缺损或变异。当外部干扰巨大时，可造成生态系统一个或几个组分的缺损而出现一级结构的不完整。如大面积的森林砍伐，不仅使原来森林生态系统的主要生产者消失，而且各级消费者也因栖息地的破坏和食物短缺被迫逃离或消失。当外界干扰不甚严重时，如择伐、轻度污染的水体等，虽然不会引起一级结构的缺损，但可以引起二级结构中物种组成比例、种群数量和群落垂直分层结构等的变化，从而引起营养关系的改变或破坏，导致生态系统功能的改变或受阻。
• 生态平衡失调的功能性标志
就是能量流动在系统内的某一个营养层次上受阻或物质循环正常途径的中断。能流受阻表现为初级生产者第一性生产力下降和能量转化效率降低或“无效能”增加。营养物质循环则表现为库与库之间的输入与输出的比例失调。如水中悬浮物的增加，可以影响水体藻类的光合作用；重金属污染可抑制藻类的某些功能等。有时虽然不会影响初级生产，但影响次级生产。如受热污染的水体，常因增温使蓝、绿藻数量增加，但因鱼类对高温的回避作用或饵料质量的下降，鱼类产量不增反降。
四、引起生态平衡失调的因素
生态平衡的破坏因素分为自然因素与人为因素。
（一）自然因素
自然因素主要是指自然界发生的异常变化或自然界本来就存在的对人类和生物的有害因素：如地壳运动、海陆变迁、冰川活动、火山爆发、山崩、海啸、水旱灾害、地震、台风、雷电火灾以及流行病等。这些因素可使生态系统在短时间内遭到破坏甚至毁灭。
例如秘鲁海域，每隔 6 ～ 7 年就会发生异常的海洋现象，即厄尔尼诺现象，结果使一种来自寒流系的鳀鱼大量死亡，鱼类死亡又会使以鱼为食的海鸟失去食物来源而无法生存， 1965 年发生的死鱼事件，就使得 1200 多万只海鸟饿死，又由于海鸟死亡使鸟粪锐减，又引起以鸟粪为肥料的农田因缺肥而减产。使秘鲁经济大受影响。近年来厄尔尼诺现象在世界各地引起的气候异常现象，使得干旱和洪灾在不同地区相继发生。
（二）人为因素
由于人类对自然界规律认识不足，为了眼前利益的生产和生活活动，对自然资源进行不合理的利用和污染物质的大量排放，使得生物圈系统结构与功能产生了很大变化，系统平衡的失调将危及人类的未来。
生态平衡与自然界中一般物理和化学的平衡不同，它对外界的干扰或影响极大，因此，在人类生活和生产过程中，常常会有意或无意地使生态系统中某一种生物物种消失或引进某一种生物物种都可能对整个生态系统造成影响。例如 1859 年澳大利亚为了作肉用并生产皮毛和娱乐目的，引进野兔，由于澳大利亚原来没有兔子，草场肥沃，没有天敌适当限制，致使兔子大量繁殖，在短短的时间内，繁殖的数量相当惊人，很快兔子与牛羊群争夺牧场，使以牛羊为主的澳大利亚牧畜业受很大影响，田野一片光秃，土壤无植物保护，受雨水侵蚀，造成生态系统破坏。为此，澳大利亚政府曾鼓励大量捕杀，但仍不见效果，直到 1950 年澳大利亚政府不得不从巴西引进兔子的流行病毒，才使 99.5 ％的野兔死亡，总算将兔子的生态危机控制住了。
另外， 19 世纪末俄国西伯利亚地区，因滥猎滥捕鸟类，供商业出口羽毛，造成益鸟灭绝，害虫危害造成史无前例的农业灾荒事件；二次世界大战后，南非马思恩岛的猫、鼠、鸟类事件，以及非洲引入南美洲蜂，因逃逸后繁殖形成的杀人蜂事件都说明物种的人为改变，会造成区域性的生态系统失调。
20 世纪以来经济发展，工农业生产增长，有意或无意地使大量污染物质进入环境，从而改变了生态系统的环境因素，影响生态系统正常功能，甚至破坏了生态平衡。例如，空气污染、水污染、热污染、除草剂和杀虫剂的使用，施肥的流失，土壤侵蚀或未处理的污水进入环境而引起水体富营养化等等因素，改变生产者、消费者和分解者的种类与数量并破坏生态平衡引起的环境问题则是生态平衡破坏的另一重要原因。
五、生态平衡的调节机制
生态系统平衡的调节机制主要是通过系统的反馈机制和稳定性机制实现的。
• 反馈机制
反馈分正反馈和负反馈。正反馈可使系统更加偏离平衡位置，不能维持系统的稳态。生物的生长，种群数量的增加等都属于正反馈。要使系统维持稳态，只有通过负反馈机制。就是系统的输出变成了决定系统未来功能的输入。种群数量调节中，密度制约作用是负反馈机制的体现。负反馈的意义就在于通过自身的功能减缓系统内的压力，以维持系统的稳态。
• 稳定性
稳定性包括抵抗力和恢复力。抵抗力是生态系统抵抗并维持系统结构和功能原状的能力。恢复力是生态系统遭到外干扰破坏后，系统恢复到原状的能力。
生态系统恢复能力是由生命成分的基本属性决定的，即生物顽强的生命力和种群世代延续的基本特征所决定。所以，恢复力强的生态系统，生物的生活世代短，结构比较简单。如杂草生态系统遭受破坏后恢复速度要比森林生态系统快得多。生物成分（主要是初级生产者层次）生活世代长、结构复杂的生态系统，一旦遭到破坏则长期难以恢复。但就抵抗力的比较而言，两者的情况却完全相反，恢复力越强的生态系统其抵抗力一般比较低，反之亦然。抵抗力和恢复力是生态系统稳定性的两个方面，两者间的关系可用图 2-17 形象地予以描述。图中两条虚线之间所示的是系统功能正常作用范围，偏离程度可作为衡量系统抵抗力大小的指标，恢复到正常范围所需时间则是系统恢复力的定量指标。曲线与正常范围之间所夹面积就可作为生态系统总稳定性的定量指标。
图 2-17 抵抗力与稳定性的关系
生态系统对外界干扰具有调节能力才使之保持了相对的稳定，但是这种调节能力不是无限的。生态平衡失调就是外干扰大于生态系统自身调节能力的结果和标志。不使生态系统丧失调节能力或未超过其恢复力的外干扰及破坏作用的强度称之为“生态平衡阈值（ Ecological equilibrium threshold limit ）。阈值的大小与生态系统的类型有关，另外还与外干扰因素的性质，方式及作用持续时间等因素密切相关。生态平衡阈值的确定是自然生态系统资源开发
利用的重要参量，也是人工生态系统规划与管理的理论依据之一。
第六节 种群生态理论在自然资源利用与保护中的应用
一、人口预测和人口增长率的计算
如公元以后中国人口增长的数字表明，大约 1600 年后，人口的增长呈“J”型曲线，即适合用指数增长模型。1954年我国人口5.4亿, 1978年为9.5亿, 人口自然增长率可按下式计算:
代入数据得 : r=(ln9.5-ln5.4)/(1978-1954)=0.0195/人/年
即我国人口自然增长率为 1.95%
以一年为周限 , 则周限增长率 λ =e 0.0195 =1.0196 即每一年的人口是前一年的 1.0196 倍。也可以用指数增长模型预测人口规模。在人口预测中，常用加倍时间的概念。
代入前面计算的人口自然增长率 r=0.0195, 则 t=0.6931/0.0195 ≌ 35 年。即解放后中国人口加倍的时间大约为 35 年。
人是一个特殊的物种，自人类超越了一般动物，发展成为社会的人以来，人口规律与一般生物种群增长规律便有了根本的区别。马尔萨斯的《人口论》认为人口增长和其他生物一样，如不加限制，也会按几何级数增长，而食物生产是按算术级数增长的。这无疑是正确的，但他不是从积极的方面寻找调节人口密度的方法，而认为解决人口过剩问题，只有靠饥荒和战争，则是极其错误的。
二、种群理论在指导生物资源的保护与科学管理中的作用
人类利用生物资源就如“捕食”作用，许多捕食动物消耗的被食者生物，多数是种群中注定要自然灭亡的“剩余”部分。对生物不加利用或不充分利用，并不一定能使资源增加，而是徒然浪费。因此，资源的科学管理是要使产量达到最大，又不损害其持久利用，即所谓最大持续产量原理。例如，经营森林，不能在幼林期把正在生长的木材砍伐掉，也不会等待森林老朽，因为这样都只能获得少量木材，那么，在两种极端之间一定有一个最适点，这就是最适产量。他比最大持续产量更广泛，包括经济上对成本与收益的考虑。
例如在渔业生产中，有两个因素影响资源数量（重量），即自然死亡率 (M) 和渔捞死亡率（ F ）；也有两个使资源增加的因素，即生长量（ G ）和补充量（ R ），因此
S2 =S1 + R + G - M - F
S2 表示年末重量 ， S1 表示年初重量，要维持产量就要使种群保持平衡，即 S2 =S1 ， 所以就要 R+G = M+F 。
但问题是什么样的种群平衡水平能够保证最大的产量？格雷厄姆提出 S 型曲线理论。根据逻接斯谛方程，种群增加量应该是：
dN/dt=rN(1-N/K)
格雷厄姆提出 , 首先把 dN/dt 看作是可供捕捞而不影响资源种群大小的剩余生产。要使种群维持最大产量，就应该使 dN/dt 的一阶导数等于零。也就是：
（dN/dt）'=[rN(1-N/K)]'=r/K-2rN/K=0
N=K/2
即要得到最大的 dN/dt, 就应该使资源种群保持在 N=K/2 的水平。如，当种群密度 N=50 时，种群增加量 dN/dt=38 。若把新增加的 38 都捕捞掉，种群密度还保持在 50 水平上。然后种群继续以同样的速度增长，仍有新增加的 38 可供捕捞。因此，被视为“剩余生产”的种群增加量 dN/dt 就是我们所要的持续产量了。那么要能使 dN/dt 保持最大值，就能得到最大的可持续产量了。实验数据也表明，当种群密度处于逻接斯谛增长曲线的拐点 N=K/2 时， dN/dt 最大。此时种群的最大增加量也就是该种群的最大持续产量（MSY），此时种群的大小计作 N MSY ，就是能提供最大持续产量的种群水平。如果捕捞使某生物资源降低到 K/2 以下时，就叫生物学过捕。将 N=K/2 代入逻接斯谛方程得最大持续产量
MSY=dN(K/2)/dt=K/2.r(1-(K/2)/K)=rK/4
这样只要知道某一种群的环境容纳量 K 和瞬时增长率 r ，就能从理论上求出最大持续产量 MSY 和提供最大持续产量的种群ＮMSY 了。因为捕捞率（H） = 捕捞量（产量）/种群数量，故维持最大持续产量的捕捞率ＨMSY=MSY/ＮMSY=rK/4×2/K=r/2 。
主要参考文献
1. 马光等编著，环境与可持续发展导论，科学出版社， 2000
2. 陈继明，陈继旺著，科学之根 — 有序演变的动力与机制，科学出版社， 1999
3. 陈天乙编著，生态学基础教程，南开大学出版社， 1995
4. 何强、井文涌、王翊亭，环境学导论，清华大学出版社， 1994
5. 金岚等编，环境生态学，高等教育出版社， 1992
6. P．迪维诺著，李耶波译，生态学概论，科学出版社， 1987
环境资源学第一章至第二章
环境资源学第一章至第二章
环境资源学（第三章至第四章）
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养生宝典：人体使用手册 <2 > 第一章 至 第二章
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