滇南热带雨林榕树的研究综述舒

2005 年9 月　　　　　　　思茅师范高等专科学校学报 　　　　　　　　　Sep.2005 　　第21 卷　第3 期　　　　　JournalofSimaoTeachers ’College　　　　　　　Vol.21 　No.3 　　梅 (思茅师范高等专科学校园艺系,云南 思茅 665000) 【摘　要】　榕属植物( Ficus) 统称榕树。主要分布在热带地区,尤以热带雨林最为集中,其种类多,群体大。榕树生活型及生长发育特点多种多样,它们具有雌雄同株和雌雄异株两种繁殖系统,有性繁殖必须依赖专一的榕小蜂传粉才能获得。在热带雨林中,榕树不仅能体现热带雨林景观,为多种动植物提供生态位,还在是热带雨林的演替中扮演重要角色,是热带雨林生态系统中的一类关键植物。榕树还与当地居民的生活发生着密切的关系,是一类可食用、药用和制造生活用品的植物。最后,针对榕树资源的研究、特别是利用现状进行了论述 ,对其进一步合理开发、利用榕树资源提出了建议。【关键词】　榕树;生物学特性;榕小蜂;利用与开发;滇南【中图分类号】Q948.5 　　【文献标识码】A 　　【文章编号】1008-8059 (2005) 03-0013-03 　　世界上热带雨林主要分布于南美洲的亚马逊、亚洲南部和非洲的扎伊尔河流域地区, 我国热带雨林分布于云南、海南和西藏局部地区,云南主要分布于滇西南、滇西和滇东南局部地区 [1] 。我国最大的热带雨林面积分布在滇西南的西双版纳地区,这里位于地球北回归线的高压带上,盛行西南季风,具有大陆性气候和海洋性气候的特点, 年均温18.1 ℃～21.7 ℃、年雨量1200～1679mm,年相对湿度80～83%, 高温高湿和静风的环境孕育了丰富的植物资源,在面积仅占我国国土面积1/500 的这块土地上,分布有约5000 种高等植物,约占全国种类的1/6; 仅分布在西双版纳的榕属 Ficus植物就占全国总数的约60% [2,3] 。 榕树是热带植物区系中最大的木本属种之一,在热带雨林植物群落中,占据着乔木层、灌木层和藤本层等层次的一定空间,它们既是热带雨林的重要组成部分,又为其它的生物提供着生态位 [4] 。大部分榕树一年能结几次果, 特别是在其它植物不结果的冬季,大量的榕果为生活在这里的鸟兽、蝙蝠、昆虫、土壤动物和微生物等提供食物和栖息场所,为此,榕树被公认是热带雨林态系统中的一类关健植物 [5,6] 。榕树也常被作为神树、景观树、食物、药物等与人类发生着密切的关系 [7,8] 。本文就滇南热带雨林中 榕树的研究、开发利用现状进行综述。 1 　榕树生物学特性 云南有本地种榕树67 种、27 个变种与亚种,在西双版纳有49 种、20 个变种与亚种 [3] 。榕树有乔木、灌木、攀援灌木、绞杀、附生、木质藤本等几乎所有的木本植物生活型。其中,有32 种榕树是乔木或大乔木,14 种是小乔木, 15 种是灌木,3 种攀援灌木,1 种寄生灌木和 1 种附生灌木。它们在森林中完全是依赖种子萌发进行有性繁殖。种子萌发形成的小苗,一部分可以独立株的形式生长、发育,另有24 个种在幼苗阶段是附生的,必须借助其它植物生长,如常见的绞杀现象,是小鸟吃了榕果后,到其它树上停息,其带种子的粪便落到枝杈或树缝处,萌发成小苗,缠绕附生植物生长,便形成了绞杀树。还有一些榕树种类长出了板根、气生根或支柱根 [9] 。生长在热带雨林中的榕树 叶片的发育、更替也与众不同,一种榕树的不同树间叶片发育期和落叶期不一致,有些种类可边落叶边长出新叶, 还有的种类终年常绿。榕树的结果方式也多种多样,有老茎结果的种类、叶腋挂果和无叶枝上结果的种类。很多榕树种类一年可结几次果,而且每批结果数量多,还有的种类一年四季都有挂果,一株树上果实发育期可以同步,也可以异步 [10,11] 。 2 　榕树的繁殖特点 榕树具有雌雄同株和雌雄异株两种繁殖系统。雌雄同株的榕树,隐头花序内壁着生雄花、雌花和雌花中性花, 中性花多为短柱花 [12] 。雌雄异株的榕树,雄树隐头花序内着生雄花和雌性中性花, 雌株隐头花序内则着生雌花 [13] 。无论是雌雄同株还是雌雄异株的榕树,其隐头花序为瓮形果(榕果) ,小花着生在由花托形成的肉质果腔的内壁上,风雨无法把花粉送入果腔,只有几个毫米的榕小蜂能经过层层叠叠的苞片通道,进入果腔传粉,能进入果 31 【收稿日期】2005-05-18 　　　　【作者简介】舒梅(1964- ) ,女,云南思茅人,思茅师范高等专科学校园艺系副教授。腔的榕小蜂往往也是缺翅、断触角的,一旦进入果腔,它们通常也不能再离开这里。为了回报传粉榕小蜂,榕果提供了部分雌花的子房给榕小蜂繁殖。在雌雄同株的榕树上, 传粉榕小蜂进到雌花期的榕果里,既传粉,又产卵,一般长花柱的雌花接受花粉,受精后发育成种子;而短花柱的雌花被产卵后,供榕小蜂子代发育。在雌雄异株的榕树上, 传粉榕小蜂到雌果里传粉产生种子,到雄果内产卵,繁殖后代 [14] 。榕树和传粉榕小蜂这种相互依存的关系早在白垩纪时期就已建立,长期协同进化至今,已发展到高度专一,互不可缺的阶段,被认为是动植间协同进化关系最密切的一对伙伴 [15] ,它们也因此作为优良的模式材料被广泛用来研究动植间协同进化 [10,16] 。 榕树和传粉榕小蜂在长期协同进化的过程中,双方为了互相适应,两者在形态结构上已出现了许多适应性特化。如:雌蕊进化出了长柱花和短柱花,短柱花的花柱长度与榕小蜂的产卵器长短相匹配,于是榕小蜂就选择在短柱花的子房里产卵, 长柱花主要接受花粉生产种子 [13] 。在物候和生活周期上保持高度一致, 榕树一年常结果几次,有些种类榕果花期树间同步,而树内异步;另一些则榕果花期树内同步,树间异步 [10,17] 。榕树不但繁衍了自己的后代,还总能让榕小蜂的繁殖代代相连。榕树的花粉是依赖于在其果内发育的传粉榕小蜂的雌成虫进行传播,相应地,榕树雄花成熟与榕小蜂成虫羽化已相当同步。榕树 为了成功吸引榕小蜂来传粉,当雌花开放时,每种榕树能释放出具有不同组分和浓度比例的挥发性次生物质,吸引专一的榕小蜂前来传粉 [18] 。传粉榕小蜂保证榕树获得了有性繁殖,但繁殖的成功率还受诸多因素的影响。最重要的一个因素是与传粉小蜂共同生活在榕果内的非传粉小蜂,榕果可被1～30 种不等的非传粉小蜂寄生,这些非传粉小蜂是传粉小蜂的寄居者(竞争同样的食物) 或是寄生者(把卵产在榕小蜂体内, 靠榕小蜂体内营养物质发育生长,最后使榕小蜂致死) ,少量的非传粉者甚至可以独霸榕果,排斥传粉榕小蜂。非传粉榕小蜂的存在直接减少了寄主榕树的传粉者,同时占用雌花资源导致种子量的减少 [11,19] 。其次,生境条件、物候变化也影响着榕树结果量和种子生产量的多少 [17] 。 3 　榕树在热带雨林中的作用在热带雨林群落中,各种榕树占据了乔木层的A、B、C 三个层次的空间,而且多数种类具有较大的种群。榕树的一些物种具有较强的生态适应性,既分布于群落的内部, 又分布于群落的边缘,它们为热带雨林中众多的微生物、地衣、苔鲜、蕨类、有花植物,甚至昆虫、树栖动物等提供了附生、栖息地 [20,21] 。榕树的单株果产量是所有树种中最高的,许多榕树结果次数多、果量大,为热带雨林中的各种鸟兽,昆虫等提供源源不断的食物,是生态系统食物链中的一个重要环节。更重要的是在冬春季大部分热带雨林的树木已无果实,而榕树则生机昂然,硕果累累,为兽类、鸟类、蝙蝠、昆虫、土壤动物、微生物等提供连续不断的食物和栖息场所 [22] 。被国内外供认是热带雨林生态系统中的一类关健植物 [5,6] 。它们在维持热带雨林的生态平衡起着十分重要的作用,榕树物种的减少或灭绝将直接影响或改变整个热带雨林的物种多样性 [23] 。 榕树中的许多种适应环境能力强,生长快,常在热带雨林恢复中充当先锋植物。如对叶榕( F. hispida) 喜欢生长在旷野次生林或废弃地里,而且能很快建立起种群,当环境中较大树木发展起来后,又迅速消亡,让出空间。可见榕树在热带雨林生态系统的恢复、演替过程中发挥着不可低估的的作用 [20] 。除了在热带雨林生态系统中扮演重要角色外,榕树的树形树貌还直接体现着热带雨林的特征,譬如高榕支柱根形成的“独木成林”,斜叶榕的“绞杀”, 木瓜榕的“老茎结果”,以及部分榕树形成的“板根”现,这些都是热带雨林所特有的景观 [7] 。总之,没有榕树就形成不了热带雨林生态系统。 4 　榕树资源的利用现状在滇南热带雨林地区居住着10 多个少数民族,少数民族把一些榕树视为佛树、神树,传说释加牟尼是在一株菩提树下觉悟的,信奉小乘佛教的傣族都要在寺庙庭园中栽种菩提树。榕树不仅是当地少数民族传统文化中不可缺少的一部分,也与人们的日常生活发生着密切的联系, 各民族对榕树资源的利用已有悠久的历史和丰富的经验 [24] 。据调查有16 种榕树的嫩芽、嫩叶、嫩尖作为常食用的蔬菜,它们营养成分丰富,含0.3% 以上的总糖,蛋白质含量 0.3% 左右, 维生素 C 可高达 6.00mg/100g, 尤其 Ca、Fe 含量较高,还包括一些磷、单宁、纤维素、淀粉及粗脂肪,对人体健康很有好处。8 种榕树的果实作为水果食用,口味较好的如木瓜榕、苹果榕、鸡嗉子榕等,经测定榕果可食部分占80%以上,含水量83%左右,总糖含量接近 10%, 维生素C4mg/100g, 粗纤维含量高达3%以上,还含有淀粉、粗脂肪及可溶单宁等物质,与其它野生水果比较, 具有多种维生素、酸度较低,矿物质、粗纤维高等特点,与栽培的无花果相比,维生素C和脂肪含量较高,因此,是一类较好的野生水果。榕树还是重要的民族药用植物,已知有9 种植物被常用于治疗多种疾病,药用的部分包括根、树皮、叶、树浆等。如菩提树的全株可治疗感冒、发烧、烦躁不安;垂叶榕的叶片治疗跌打、溃疡等等。在西双版纳, 人们还经常采集茂密的榕树叶喂马;民间还利用对叶榕和歪叶榕的树皮作单宁原料,利用高榕和垂叶榕的树皮纤维纺绳,有的还利用印度橡胶榕的白色乳汁加工成软性橡胶等 [8,25,26] 。然而对以上这些榕树资源的利用目前还处于原始的、自生自灭的状态。目前已规模化开发利用的榕树 资源主要是种植榕树作为景观树和放养紫胶的寄主。由于榕树生长快,常年绿叶和挂有果实,荫蔽面积宽,树型美观,适宜绿化和美化环境。在许多城市园林建设中常用于绿化街道和美化广场,在云南有80 多个县(市) 都把榕树 植物作为街道主要绿化树种(如雅榕、垂叶榕、高山榕、黄葛树等等) 。一些造型优美的榕树盆景还用于装扮商场、办公场所,乃至居家的环境。用榕树放养紫胶虫,已有很长的历史,云南是世界上第三大紫胶产区,紫胶基地多在滇西南热区,如思茅地区的景东和墨江县。榕树具有适应能力强、种子萌发率高、生长迅速等特点,已在紫胶生产的地区被规模化种植。如聚果榕、柔毛聚果榕、大叶水榕、苹果榕和斜叶榕都是紫胶虫的优良寄主树,聚果榕固虫可达 41 思茅师范高等专科学校学报有效枝条的60%～70%,5 年生树平均每株可产10.75kg 紫胶 [26] 。 5 　结束语 榕树不仅是热带雨林的重要组成部分,体现着热带雨林的景观,还是热带雨林生态系统中食物链上重要的一个环节,它们广泛分布于不同演替阶段的热带雨林中,对整个热带雨林的恢复和保护,平衡热带雨林生态环境等方面发挥着重要的作用。比较滇南丰富的榕树资源和目前的研究现状,我们知道的仅是沧海一粟,加强基础研究工作, 积极开发榕树可利用资源是现实可行的。进一步开发利用建议如下: (1) 榕树生长茂盛,萌发再生能力强,大多数种类具有较强的生态适应能力,大部分榕树都能进行无性和有性繁殖,无性繁殖可用枝条扦插,高空压条等方法,简单易行, 繁殖快速。可选择部分树种栽培,开发成蔬菜。对一些树形树貌较好的树种,扩大繁殖,增加艺术造型,开发精品景观树。 (2) 大多数榕树一年能结几次果,就野生状态可开发系列果产品。对口味较好的榕果种类,人工驯化栽培,这方面有很多可借鉴的经验,现有的无花果栽培技术,福建的薜荔凉粉,台湾的爱玉果冻,国外新鲜榕果罐头,榕果咖啡、面包、酒制品等等 [27,28] 。参考前人的经验, 充分挖榕树生物资源,是边疆山区人民脱贫致富的途径之一。 [ 参考文献] [1] 朱华, 蔡琳. 回归线上的绿洲- 西双版纳热带雨林之谜[M]. 昆明: 云南教育出版社,2003. 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