大菱鲆生长性状在不同生长发育阶段的相关分析

大菱鲆生长性状在不同生长发育阶段的相关分析 
张庆文 张天杨 孔 杰 栾 生
( 农业部海洋渔业资源可持续利用重点开放实验室中国水产科学研究院黄海水产研究所，青岛266071)
( 大连水产学院，116023)
摘要 为培育优良大菱鲆养殖品种，收集来源于不同国家、不同地区和不同批次的大菱鲆亲鱼8
批，从各群体中挑选性腺发育良好的个体，利用不平衡巢式设计方法和人工授精技术，每条雄鱼个体
配两条雌鱼个体，共构建38个父系半同胞和76个母系全同胞，分别测定了每个家系生长到25和80
日龄的体重、全长和体长，利用父系半同胞组内相关法估计各性状之间的相关性。对大菱鲆遗传相关
分析表明，体重和全长的遗传相关系数为0．95，体重和体长的遗传相关系数为0．88和1．()(]，全长和
体长的遗传相关系数为0．99。对大菱鲆表型相关分析表明，体重和全长的表型相关系数为0．881，
体重和体长的表型相关系数为0．622和0．871，全长和体长的表型相关系数为0．947。并且经相关系
数显著性检验，各性状间的表型相关都呈极显著水平(P<0．01)。另外，多元回归分析建立了全长
(X )和体长(X。)对体重(y)的回归方程，生长性状与体重的复相关指数为R 一0．789，说明它们都是
直接影响体重的重要指标。
关键词 大菱鲆 生长性状 遗传相关 表型相关
中图分类号Q959．486；Q953 ．3 文献识别码A 文章编号 1000—7075(2OO8)03—0057—05
Correlation of growth traits of turbot Scophthalmus maximuS at
di fferent developmental stages
ZHANG Qing—wen ZHANG Tian—yang ，
KONG Jie LUAN Sheng
( Key Laboratory for Sustainable Utilization of Marine Fishery Resources，Ministry of Agriculture，
Yellow Sea Fisheries Research Institute，Chinese Academy of Fishery Sciences，Qingdao 266071)
( Dalian Fisheries University，116023)
ABSTRACT Eight batches of imported turbot Scophthalmus maximus were collected as
broodstock to initiate the genetic breeding program． By an unbalanced nested breeding design，
artificial fertilization of the broodstock at a female：male ratio of 2 ：1 resulted in 3 8 paternal
half—sibs and 7 6 maternal full—sibs． Genetic and phenotypic correlations were estimated for body
weight，body length，and total length of the turbot seedlings on 25d and 80d． Significant genet—
ic correlations were found between body weight and total length(0．9 5)，body weight and body
length(0．88，1．00)，or total length and body length (0．99)． Highly significant phenotypic
correlations(P< 0．01)were found between body weight and total length(0．881)，body weight
and body length(0．622，0．871)，or total length and body length(0．947)．Multiple regression
equation of total length(X1)and body length(X2)to body weight was obtained，and the high
compound correlation index(．R 一0．7 8 9)indicated that these growth traits had direct influence
on body weight．
KEY W 0RDS Scophthalmus maximus Growth trait Genetic correlation
Phenotypic correlation
大菱鲆Scophthalmus maximus L．是原产于欧洲的特有种，也是当前欧洲的重要海水名贵养殖鱼种之一，
具有生长迅速、耐低温、肉质好等特点，主要分布在北海、黑海和地中海沿岸(雷霁霖2000；门强等2004)。
自从1992年黄海水产研究所首次引入我国，特别是创建了“温室大棚+深井海水”的开放式工厂化养殖模式之
后，大菱鲆成为我国北方沿海工厂化养殖业的主导品种之一(雷霁霖等2002)。但由于大菱鲆属外来鱼种，长
期依赖于欧洲国家提供种源，亲鱼来源单一，并且育种过程中采用的亲鱼通常未经严格选育，加之累代养殖和
近亲交配造成的种质退化现象比较严重，已经出现孵化率、出苗率降低、生长速度减慢和抗逆性变差等性状退
化现象(雷霁霖等2005；邹曙明等2001；申雪艳等2004)。因此有必要对大菱鲆进行遗传改良，以选育出
具有生长快、抗逆性强等性状的新品种(系)，为大菱鲆养殖业健康和可持续发展提供重要保证。
众多的研究表明，基于系谱结构和表型信息的BLUP方法将会成为水产动物育种中一种快速有效的育种
值估计方法。BLUP的育种值估计方法成为当前多性状选择育种的主要方法，并且已经在一些水产动物如大
西洋鲑(Gjerde et a1． 1999)、虹鳟鱼(Gall et a1． 1993；Kause et a1． 2003)、罗非鱼(Gall et al。 2002；
Ponzoni et a1． 2005)和银大麻哈鱼(Neira et a1． 2006)等物种上展开应用。这些研究表明，经过这种方法
选育的水产动物，在生长性能和抗逆性都有较大程度的提高。目前，国内水产动物基于BLUP育种的研究处
于起步阶段，具有很大的发展空间和潜力。
本研究通过不平衡巢式设计，建立大菱鲆
的父系半同胞家系，然后采用父系半同胞相关
法估测的遗传力、育种值和不同生长发育阶段
生长性状表型、遗传相关，这将为大菱鲆的进一
步选育、种质改良和新品种培育提供基础数据
和理论依据。
1 材料和方法
1．1 亲本材料
试验用亲鱼于2003～2005年从国内几个
养殖场采购，分别来源于不同国家及不同批次
的8批进口批次(表1)。对这8批亲鱼进行温
光调控和营养强化培育以加快亲鱼性成熟，然
表1 亲鱼种质资源
Table 1 Broodstock used in the breeding program
后从中挑选身体健壮、性腺发育成熟、无外伤的个体作为试验用鱼。
1．2 家系的建立
采取湿法受精的方式进行不同进1：3批次间的人工授精。授精后，采用比重法将沉浮卵分开，将浮卵(受精
卵)计数后移入微流水和微充气的孵化网箱内进行孵化，每个家系进行单独孵化。受精卵在13．5-15℃水温
条件下经3～5 d的时间完成孵化，共构建38个父系半同胞家系和76个母系全同胞家系。
1．3 测定指标
在初孵仔鱼第25天和第8O天，每个家系随机取样5O条个体，测定25日龄的体长和体重以及80日龄的
体长、全长和体重，鱼体长度测定采用精度lmm的直尺度量，体重采用天平称量。
1．4 遗传分析方法
采用SPSS1 1．5进行数据统计分析。
(1)表型相关rP—CP／~／VP(x)+VP(y)
式中，C 为性状x 和性状y的表型协方差，V 和V 分别为性状x和性状y的表型方差。
(2)遗传相关rG—CG／~／Vo4-Vo(y)
式中，CG为性状x 和性状y的遗传协方差， I(x)和 分别为性状x和性状y的遗传方差。
2 结果
2．1 测定性状表型参数
所测生长性状的数据资料经整理后的表型参数统计量列于表2。由表2可见，各性状的平均值基本反映
了大菱鲆的生长情况。其中25 d的体长和两期体重性状的变异幅度较大，其他性状变异幅度均较小。
2．2 性状间的相关系数
大菱鲆各性状及体重相互之间的
遗传相关和表型相关系数列于表3。
由表3可见，所列各性状间的表型相
关都呈极显著水平(P所选指标进行相关分析具有重要的实
际意义。
2．3 多元回归方程的建立
根据多元相关分析和通径系数分
析知道，所测的生长性状对体重的通
径系数均达到显著或极显著的程度。
运用逐步回归法，建立以80日龄体重
为依变量，以体长和全长为自变量的
最优回归方程。Y： 一6．263+
1．028X + 0．733X ，式中，y为体重
(g)，X 为全长(cm)，X 为体长(cm)。
经多元回归关系的显著性检验
(表4)，回归关系达到极显著水平(P
体重的决定系数R 一0．789，R 值较
大。说明回归方程显著存在且所选性
状对体重有较大的决定作用。
表2 所测各性状的表型参数统计量
Table 2 Descriptive statistics of the phenotypic traits( 一1 14)
注：BL为体长，TL为全长，BW 为体重
表3 大菱鲆生长性状间的遗传相关(右上角)和表型相关(左下角】
2．4 不同生长时期的相关性分析
从家系平均体长在25日龄和8O日龄(图1)的变化可以看出，平均体体长在现有的大菱鲆育种群体中存
在遗传相关。每个家系在25日龄的平均体体长与8O日龄的平均体体长存在正相关(r一0．64，图1)。
3 讨论
由于基因连锁和基因多效性的存
在，生物体各个性状间存在着不同程度
的相关性。这反映在选择育种实践中，
有的性状可通过直接选择获得较满意的
成效，而有的性状通过直接选择则很难
获得理想的结果，但可通过对与它相关
性较高的性状的选育来达到间接选育的
目的。此外，在对某一性状进行选育的
过程中，也可能会对其他性状产生正向
的或负向的选育效应。通常观察到的是
性状间的表型相关，它包括遗传相关和
环境相关两部分；性状间的遗传相关越
大，间接选育就越有效(李思发等
2006)。通过协方差分析来度量性状间
相互关联的变异程度，是数量遗传学研
究的一项重要内容，也是其他水产动物
选育过程中的一项基本工作。Jonasson
(1993)报道，在190日龄大西洋鲑Sal—
mo salar，成活率一体重、成活率一体长、体
重一体长的遗传相关分别为0．31±
0．26、0．39±0．26和0．98±0．01。刘小
林等(2005)对中间球海胆遗传相关分析
表明，体重和壳径的遗传相关系数在
0．302 0．651，体重和壳高的遗传相关
系数在0．304～0．537，径高和壳高的遗
传相关系数在0．305～ 0．652。另外
表4 多元回归方程的方差分析
Table 4 Analysis of variance of the multiple regression equation
25日龄大菱鲆各家系平均体长(cm)
Meanfamily body length of 25 d turbot
图1 不同日龄大菱鲆各家系平均体长间相关性分析
Fig．1 Correlation between average body length(BL)of
each family on the two sampling days(25d and 80d)
Elvingson等(1993)报道，虹鳟Oncorhynchus mykiss在1．5～2．5年龄时，体重与体长具有最大的遗传相关，
但随着年龄的增长，二者间差异增大，遗传相关将逐渐降低。本研究发现，大菱鲆的体重与全长、体长的遗传相
关显著，经显著性检验，所有系数都达到极显著的程度(P识极其吻合，又是利用强正相关关系的性状进行间接选择的依据。同时也说明体重主要受全长、体长等主要长
度性状决定，在选育时，如以体重为目标性状，则会给全长与体长带来显著的间接选育效应。
在进行遗传相关分析的同时，对性状之间的表型相关进行了研究。刘小林等(2005)对中间球海胆表型相
关分析表明，体重和壳径的表型相关系数在0．822~0．855，体重和壳高的表型相关系数在0．491～0．827，径高
和壳高的表型相关系数在0．467～0．844。本研究中，在所研究的不同生长时期的生长性状间的表型相关性
上，表型相关在3个性状之间都呈强正相关关系。其中在8O日龄的全长与体长、全长和体重、体长和体重表现
有较大的正相关，相关系数分别为0．947、0．881和0．871。在25日龄的表型相关系数相关性为0．622，并且经
相关系数显著性检验，所列各性状问的表型相关都呈极显著水平(P<0．O1)，表明所选指标进行相关分析具有
重要的实际意义。因此，在大菱鲆快生长(品系)的选育中全长、体长、体重都可以作为选育的指标进行选育，以
取得较好的选育效果。
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